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关键词:抗除草剂基因;育种;应用
中图分类号:S330 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2015)24-6120-04
DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2015.24.003
Abstract: As the development of herbicide resistant crops, especially herbicide resistant transgenic crops, it had become easier to field weed control, and decrease weeding cost, improve economic effects. The application of herbicide gene in crop breeding was summarized in the article to explore the use of herbicide resistant genes in crops.
Key words: herbicide resistance gene; breeding; application
1970年,人们发现欧洲千里光(Senecio vulgaris)对均三氮苯类除草剂具有抗性[1]。科学家受此启发,开始了抗除草剂的作物新品种的研究。迄今为止,人类已获得了很多抗(耐)除草剂作物,尤其是转基因抗除草剂作物,诸如抗草丁膦转基因作物、抗草甘膦(农达)转基因作物、抗磺酰脲类除草剂转基因作物、抗溴苯腈转基因作物、抗阿特拉津转基因作物、细胞色素P450及脱卤素酶转基因抗除草剂作物等近10个类别[1]。抗除草剂作物开发最大的作用就是扩大杀草谱,使田间防除杂草变得简便易行,降低除草成本,提高经济效益。20世纪90年代,黄大年等[2]提出了将抗除草剂特性应用于作物杂种优势利用中的设想,本研究为了挖掘抗除草剂基因在作物中的利用,对近些年抗除草剂基因在作物育种中的应用现状进行了综述。
1 抗除草剂基因及作物
抗除草剂作物品种主要通过转基因技术与非转基因常规育种方法创制。
1.1 非转基因抗除草剂作物
20世纪70年代,人们利用非转基因手段(传统育种)开始培育抗除草剂作物,并成功培育出了第一个抗均三氮苯除草剂油菜品种“OACtriton”。传统的育种方法有自然选择、杂交法、诱变法、组织培养法等非转基因手段,迄今为止,培育出的非转基因抗除草剂作物主要包括:①抗三氮苯类:大豆、油菜;②抗稀禾啶(环己烯二酮)类:玉米、大豆;③抗咪唑啉酮类:玉米、棉花、小麦、水稻、向日葵、小扁豆;④抗磺酰脲类:大豆、亚麻、棉花、向日葵、油菜;⑤抗草铵膦类:油菜、甜菜、大豆、玉米、棉花。采取此种途径选育而成的抗除草剂作物品种易于被人们接受而被一些国家认可。其中抗咪唑啉酮类作物是非转基因抗(耐)除草剂作物发展中最成功的作物,特别是耐咪唑啉酮水稻,2008年在美国阿肯色州的种植面积已占水稻种植总面积的1/3,而在哥斯达黎加则占水稻种植总面积的22%,此外,在加拿大、巴西和希腊等国均己大面积种植[3]。
1.2 转基因抗除草剂作物
20世纪80年代中期,生物技术与基因工程的发展使人们摆脱了单纯利用自然界植物固有遗传特性的局面,进入自由构建遗传性状的新时代,导致创制转基因抗除草剂作物的迅速发展,转基因抗除草剂作物已成为主流。到目前为止,已有近300种植物通过转基因技术培育出抗除草剂品种[4]。按照基因的不同,对转基因抗除草剂作物进行分类:①抗草甘膦转基因作物:番茄、玉米、水稻、小麦、向日葵和甜菜等20余种植物;②抗草铵膦(草丁膦)转基因作物:玉米、小麦、水稻、大豆、油菜、马铃薯、番茄和苜蓿等;③抗磺酰脲类除草剂转基因作物:油菜、水稻、大豆、亚麻、棉花、番茄、甘蔗和甜瓜等;④抗溴苯腈转基因作物:油菜、棉花、马铃薯和烟草等。另外,还有抗莠去津(阿特拉津)转基因作物、细胞色素P450及脱卤素酶转基因抗除草剂作物等[5]。在这些抗性作物中,50%以上是抗草甘膦作物。2010年,全球已经大规模商业化种植的抗草甘膦转基因作物主要有大豆、玉米、油菜、棉花、甜菜及苜蓿6种,仅抗草甘膦大豆种植面积就达7 330万hm2。占全球转基因作物种植总面积的50%,占全球大豆总种植面积的77%左右[6]。
现已经研究的抗除草剂基因主要有抗草丁膦、双丙氨酰膦的bar(PAT)基因;抗草甘膦的gox、aroA、cp4-epsps基因;抗磺酰脲类除草剂的SURB-Hra、SURA-c3、csrl基因;抗均三氮苯类(莠去津等)的psbA、atzA基因;抗2-4 D的tfDA基因;抗溴苯腈的bxn基因等[7]。
2 中国抗除草剂作物研究概况
中国在抗除草剂基因工程方面的研究起始于20世纪80年代,抗阿特拉津大豆是中国获得的最早的转基因抗除草剂作物,到目前为止,获得的抗除草剂基因有抗阿特拉津基因(PS6A)、抗草铵膦基因(bar)、抗溴苯腈基因(bxn)、抗2,4-D基因(tfdA)和抗草甘膦基因(G2-EPSPS)等。目前已获得的抗除草剂转基因作物有抗草铵膦水稻和小麦;抗2,4-D棉花;抗阿特拉津大豆;抗草甘膦玉米、棉花、油菜、水稻、大豆和小麦;抗溴苯腈油菜和小麦等。2012年,中国培育的抗草甘膦转基因玉米获得农业部批准,进入生产性试验阶段,如果实现商品化生产,将有利于打破美国孟山都等跨国公司在抗除草剂转基因产业上的垄断地位[8]。
3 抗除草剂基因在作物育种中的应用
3.1 作为筛选标记基因
抗除草剂基因作为筛选标记基因具有产生的假转化体少并能给作物带来有用的农业性状的优点,已越来越多地应用于植物遗传转化。其中bar基因是应用最广的抗除草剂选择标记基因。Nakamura等[8]利用bar基因作为筛选标记,构建了用于植物遗传转化的高通量载体,将抗虫基因Cry1 Ca[9,10]、抗旱、耐盐基因BADH等[11]与抗除草剂基因bar结合,通过农杆菌介导转化法成功导入水稻中。张春雨等[12]研究表明,bar基因在后代田间筛选中具有明显的成本优势。此外,抗草甘膦的aroA基因、抗溴本腈的bxn基因和抗绿磺隆的csrl基因等也已成功地应用于不同作物的遗传转化[13]。
3.2 在雄性不育法育种中的应用
杂种优势育种是利用两个或几个遗传性不同的亲本杂交育出在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于其亲本的杂种后代的一种育种方法。作物雄性不育化育种是杂种优势利用的重要途径之一。作物雄性不育包括质核互作不育和核不育两种类型,相对应生产上为三系法和两系法育种,三系即不育系、保持系、恢复系,三系配套在多种作物中已广泛发现,应用方式上较为成功的是中国20世纪70年代兴起的水稻野败胞质不育三系配套的杂交种,迄今仍具生命力,并扩展到东南亚等国家[14]。但三系法中一些作物存在不育系不育性不彻底、胞质含有产量不利因子及优势组合筛选缓慢等问题[2]。二系法是指核不育类型,此类型没有保持品种(保持系),不能实现三系配套,通常呈不育与可育1∶1的分离[15]。核不育类型在应用中还有很大的难度,所以到目前还没有推广使用。核不育类型中的光温敏核不育类型其不育度受光温调节,利用此特性配制杂交品种,与三系法相比,可以免去不育系繁殖的异交过程,免去不育细胞质带来的各种负作用,以及由于恢复源广、配组自由,获得强优势组合的几率大大提高[16]。因此,光温敏核不育系制种具有广阔的前景,但其在繁殖、制种过程中受到诱导光温条件的制约,表现为不育系育性败育不彻底,繁种、制种质量难以保证,配制的杂种表现出真杂交率不高(通常只为40%~80%)等问题[17]。早在20世纪90年代,中国科学家就提出利用抗除草剂基因应用到不育系育种中的设想,以提高杂交种纯度和简化育种程序,发展到现在主要进展如下。
3.2.1 培育新型抗除草剂不育系 抗除草剂基因转到不育系育成新的抗除草剂不育系。杂交制种时,喷洒相应除草剂可除掉不育系中的杂株(本身可育株、气候条件影响、机械混杂等因素)和杂草,保证了不育系纯度,降低了繁种的隔离条件,尤其在抗除草剂核不育系制种时,可以利用除草剂去除50%的可育株,大大减轻了劳动强度,为核不育的应用提供了可能的条件[14]。近些年获得的抗除草剂不育系有抗草甘膦的水稻光温敏核不育系[18]、抗草丁膦的水稻光温敏核不育系[10,12]、抗草甘膦油菜不育系[19,20]、抗草铵膦甘蓝型油菜核不育系[21,22]、抗草甘膦棉花核不育系Yu98-8A1[23]和Yu98-8A2[24]等。这些抗除草剂不育系的创制为两系法杂交制种打下了坚实的基础。
3.2.2 培育新型抗除草剂恢复系 将显性抗除草剂基因转到恢复系中可育成新的抗除草剂恢复系,将得到的携带纯合抗除草剂基因的新恢复系与不育系配制杂交组合,得到的真杂种后代具有抗除草剂特性,因此,通过施用除草剂即可去除假杂种、杂株和杂草,获得整齐一致的杂种群体。山西省农业科学院谷子研究所选育出K103、K95、K161、K163、K172等一批具有较高配合力的抗拿捕净(稀禾啶)恢复系,随后用这一批抗除草剂新品系作父本,2008年选育出抗除草剂优质新品种长杂2号并通过山西省认定,2012年获山西省科技进步二等奖。2010年选育出晋谷49号和晋谷50号并通过山西省认定。2013年选育出晋谷56号和晋谷57号并通过山西省认定[25]。水稻通过田间杂交、回交或转基因遗传转化等手段也培育出一大批抗除草剂恢复系,包括抗草铵膦恢复系明恢63-B、测64-B、特青-B等20余个[26,27],抗草甘膦籼型水稻恢复系[28]、抗pursuit(普杀特)水稻恢复系等[29],并利用其恢复系培育出杂交稻香125S/Bar68-1等一批优良组合[28,29]。在抗除草剂油菜恢复系中,肖国樱等[30]培育出了抗草丁膦油菜恢复系和抗草甘膦的油菜恢复系。并利用其恢复系配置了抗草甘膦杂交油菜组合,产量鉴定结果表明,5个抗性组合杂种一代单株产量均高于亲本,超亲优势率达到17.84%~42.80%。
3.3 作为化学杀雄剂应用于杂交制种
化学杀雄是获得杂交种的又一途径,化学杀雄杂交制种除不需要人工去雄而大幅度降低了杂交种生产的成本外,还具有免除不育系制种中育性配套和保持所必需的繁琐工序,且亲本选择更加广泛,杂交组合选配自由,更易选出具超优势的杂交种。因此,化学杀雄技术在杂交优势利用和杂交制种上有着广阔的市场前景。
这方面研究主要集中在棉花的研究上。Viator等[31]研究发现在抗草甘膦棉花四叶期后喷施草甘膦,造成花药不能正常开裂、花粉活力降低、棉铃畸形等现象。随后科研学者设想,如果通过间隔喷洒除草剂来控制棉花雄性不育,同时对其进行人工授粉,观察雌蕊育性及植株的结铃性,可能是创造雄性不育进行棉花制种的新途径。李燕[32]探讨了草甘膦作为棉花化学杀雄剂的应用,结果表明,随着喷洒浓度的升高,喷洒次数的增加,杂交种纯度逐渐提高,最高可达96.9%,但负效应也愈加明显。对草甘膦杀雄获得的杂交种的产量及品质相关性状进行分析,结果表明,草甘膦对转基因棉花杂交后代生长没有负效应。梅磊等[33]研究认为考虑到气候等因素,转基因抗草甘膦棉花可在现蕾初期喷施20 mmol/L的草甘膦,每隔15 d(遇特殊气候可延长5 d)喷1次,共喷4次,即可进行不去雄杂交棉制种。孟庆忠等[34]研究结果表明,10%草甘磷100倍液可得到母本全株雄性不育性状。王秀丽等[35]研究认为,自现蕾开始,每隔16 d喷洒一次除草剂可以有效控制棉花雄性不育。
3.4 杂交种纯度快速鉴定与纯度控制技术研究
杂交种纯度是制约杂交优势利用育种中的主要因素之一。除草剂抗性基因的利用,为控制杂交种的纯度提供了有效途径。中国每年杂交作物制种的纯度主要靠冬季到海南进行种植鉴定,鉴定时间长,分子鉴定需要高端试验设备及专业操作人员。而利用抗除草剂基因培育的抗除草剂杂交种,可在苗期通过相应除草剂的筛选体系快速、简便、有效地鉴定杂交种纯度,不仅节省成本,对销售假冒低劣杂交种子坑害农民的行为也可起到有效的防护作用。另外,杂交种的纯度也得到有效控制,这一技术也叫超净杂交种技术,它的应用可以重新启用曾经被摒弃的一些配合力好但育性有欠缺的不育系,利于杂交组合的自由选配和提高杂交水稻的产量,亲本选择范围的扩大能增加群体的遗传多样性,防止生产上的遗传脆弱性和流行病的发生。
金红等[36]摸索出抗除草剂转基因黄瓜的田间抗性鉴定和室内种子抗性鉴定的除草剂临界浓度。建立了一套在种子发芽阶段或2片真叶期进行黄瓜杂交种纯度鉴定的新技术。王新其等[37]利用田间与室内方法鉴定了水稻F1杂种纯度,二者鉴定结果相符,因此,通过浸种或苗期喷药,就可以有效杀死假杂种,保证杂交群体的纯度。周心童[38]确定了有效鉴别棉花父、母本品种抗与非抗草甘膦棉花的最适浓度为2.00 g/L,鉴别杂交种的最适草甘膦浓度为2.25 g/L,最适宜的喷施时间为棉苗三叶期。马小艳等[39]研究了浸种法鉴定转基因抗草甘膦棉花。草甘膦的浓度选择在20.00 g/L,浸泡时间约1 h。该方法检测周期短,工作量小。吴伟等[40]利用发芽试验和苗床试验对抗草甘膦棉花浙杂14杂交棉种子进行纯度鉴定。结果表明,发芽试验鉴定的纯度结果略低于苗期鉴定,但趋势完全相同。李志强等[41]研究表明,利用室内发芽试验鉴定转基因抗草甘膦棉花抗性的方法是准确可行的。熊绪让等[42]对转bar基因抗除草剂两系杂交水稻香125S/Bar68-1进行了栽培应用初步试验,结果表明,杂交水稻香125S/Bar68-1去杂提纯靠专用除草剂,苗期喷施一次Basta(草丁膦的商品名)对保证其纯度和提高产量是至关重要的。旱育软盘秧喷施效果最好。孙海波等[43]研究表明,转bar基因恢复系NT-5-1的T6世代仍保持对Basta的抗性;转bar基因杂交稻3~4 叶期喷施0.1%~0.2% Basta 60 kg/667m2,清除假杂种效果均达100%。肖国樱等[30]对转bar基因抗除草剂两系法杂交早稻的高产栽培技术进行了研究。结果表明,使用除草剂Basta后的纯度达99.98%。理论产量平均达550 kg/667 m2以上。
3.5 机械化制种技术研究
肖国樱等[18]提出一种不育系解决机械化制种和不育系混杂的方法,通过杂交、遗传转化等方法,选育出抗草铵膦和草甘膦/感苯达松的水稻光温敏核不育系EBl85Bs。苯达松也是一种除草剂,由于这些不育系具有抗除草剂的特点,而恢复系不具备,制种时不育系与恢复系可以混播,待授粉完成后喷施除草剂杀死恢复系,成熟后机械化收割不育系上所结杂交种子,而不需要提前人工刈割恢复系;而且恢复系在不育系中均匀分布也可以提高异交率。如果在制种过程中遇到异常低气温,造成不育系少量自交结实而混杂在杂种F1代中,可以通过在杂种F1代秧田喷施苯达松杀死混杂的苯达松敏感不育系,杂交种由于野生基因的显性作用而不受伤害,从而可以保证大田F1代的纯度;此外,秧苗期喷施除草剂可以代替田间种植鉴定杂交种纯度,减少了种植鉴定中的土地占用和人工费用。本设想也可以运用到其他作物中,通过培育一种抗/感除草剂的不育系来一次性解决机械化制种和清除不育系混杂的问题。
4 展望
综上所述,抗除草剂基因在作物中除了有效去除田间杂草的主要作用外,在基因工程、杂交优势利用育种和栽培技术上都有重要应用。在中国抗除草剂基因的利用已成为一个新的研究热点,并取得了很大的进展,科学家利用抗除草剂基因作为筛选标记,结合其他抗性基因质粒如抗旱、抗病虫、提高农艺性状或产品风味的基因,选育高抗且优质的品种;在作物育种方面,抗除草剂不育系与恢复系的利用,水稻、小麦、棉花、油菜、谷子、黄瓜等也创制出不同类型的抗除草剂新种质,这为抗除草剂基因应用于杂种优势提供了具有潜力的材料基础。另外,已经培育出了谷子品种长杂2号、晋谷56号和晋谷57号,水稻品种香125S/Bar68-1。利用抗除草剂基因对杂交种进行纯度快速鉴定与纯度控制技术的研究,使得一些三系、两系、化杀组合已具备了走向生产示范的条件。抗除草剂基因在简化栽培、化学杀雄、机械化制种方面都开始了研究。总之,抗除草剂基因的利用研究越来越引起人们的关注,随着此研究的深入,将不断推进基因工程、作物育种与生产的发展,使21世纪的农业发生重大变革。
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1.1农业科学与其它现代科学的交叉是新的发展趋势
(1)雄性不育现象的发现和利用,是基础性研究长期积累的结果。60年代以来,雄性不育在水稻、小麦、高粱、谷子、大豆、油菜和大白菜等作物上都已发现和应用。目前,已发现100多种能在生产上应用的雄性不育植物。雄性不育理论的研究与应用,有力地促进了作物新品种的培育,提高了农作物的产量和质量。在我国,197。年发现了“野败”,迎来了水稻育种的灿烂曙光。由此育成的釉型杂交水稻,创造了世界育种史上的奇迹。自1976年以来,累计种植三系杂交水稻达1.7亿余公顷,增产稻谷2600亿公斤。随着这项技术被引进到有关国家,已在更大范围内发挥着作用。杂交水稻取得了举世瞩目的成就,并被誉为“第二次绿色革命”。
针对三系杂交水稻的美中不足,如米质较差,优良恢复系不好选配等问题。我国科学家们在努力选配优质稻组合的同时,已发现并培育成功了二系法杂交水稻,一般可增产巧%左右。
这一独特的创造,领先世界水平,使水稻生产跨人了一个新的发展阶段。
(2)农作物病虫害可以给作物造成10一30%的损失,严重时使得颗粒无收。近些年来,随着病虫害问题的日益严重和复杂化,对害虫的研究投人了更大的力量,出现了各学科的交叉和互相渗透,进一步把宏观与微观不同层次的研究结合起来。同时,对害虫、天敌和植物之间关系的研究,发现昆虫和寄生植物之间,不是单纯的为害和受害的关系,而存在着植物抗逆的一方面。这一方面的研究和发现为寻找控制害虫新途径和新方法提供了基础。如利用植物的“超补偿能力”防治害虫,不是要求把害虫斩尽杀绝,一个不剩,而是允许保持一定的虫口密度,以不造成明显减产为度。这种原则不仅可以减低防治成本,减少环境污染,如果控制适度还可以带来增产效果。
在对生态学如昆虫变态、生殖、滞育、飞翔、迁移等生命活动规律研究的基础上,提出区域性害虫生态控制的新概念;性诱剂的应用,包括性诱剂和病毒的联用;以及新型的无公害农药的开发应用等,无不得益于基础研究。
在农牧区鼠害防治方面,鼠情监测和预报的发展,一方面归功于长期定位研究的积累,另一方面则借助于先进的计算机和有关软件技术。利用不育和遗传防治技术是目前鼠害防治技术发展的一个重要方向。美国农业部丹佛动物危害控制中心在这个方面有很好的工作。在防治策略上已放弃单一的大面积化学防治方法,更着重长期持续地压低害鼠害兔的种群数量。
(3)远缘杂交与染色体工程育种在创造特异种质资源方面显示了强大的优势。美国的棉花“PD”系统种质是通过远缘杂交(中棉一瑟伯氏棉一陆地棉三元杂种)建立起来的,已经成为美国优质育种的主要种质资源。远缘杂交与染色体工程育种结合组织培养技术可快速稳定特异性状,以及利用分子生物学方法进行快速鉴定分子标记,在杂种早代就能鉴定带远缘目标基因(如抗性基因)的微小异源染色体片段,大大加快了育种速度。我国科学家在棉花远缘杂交的研究中,就是综合利用了有性杂交、激素处理、幼胚培养、染色体加倍、多代回交以及异地鉴定等技术,创造了系列优异种质材料和优良品系,并可望在本世纪末的最后几年,在理论和应用方面取得突破性进展。
长穗堰麦草是小麦远缘杂交育种的优良野生亲本材料,用它与普通小麦杂交,已经选育出许多高产、优质、抗病新品种,如小堰6号、小僵107等。相关的核质杂种优势理论正在深人地开展研究。核质杂种优势的研究,对于小麦改良有着重要意义,因为核质杂种优势一旦表现出来就不需要年年制种而又能稳定地保持下去。我国在远缘杂交、染色体工程以及核质杂种优势等方面的整体研究水平处于世界领先地位。
(4)把物理学和化学的成果引人农作物育种领域,产生了物理和化学诱变技术,并得到了广泛的应用。在这个领域,目前又有新的发展。把离子束技术引人育种领域,出现了离子束生物工程育种技术。利用离子注人进行基因位点损伤,诱发遗传变异,利用离子刻蚀进行细胞加工,介导外源基因。利用这一技术育成的新品(菌)种,已在农业生产中推广应用,创造了明显的经济效益。随着生命科学与其它基础学科的交叉,这类创新性研究和应用也会越来越多。
1.2持续农业和各类特色农业的兴起是农业科技进步的又一显著特点
(1)“绿色革命”与“蓝色革命”正在相互交融。在生物技术与常规技术相结合促进农业科技发展的同时,人们将加速向海洋领域拓展,出现大规模的海洋农(牧)场,实现“海洋农牧化”。人类解决所面临的人口、资源、环境问题,出路之一是重返海洋。利用现代科学技术手段,研究海洋、开发海洋、保护海洋、发展海洋产业,现在人们称之为蓝色产业。
随着世界人口的增长和技术的发展,海洋捕捞业日益发达。因此,早在80年代初,一些营养和商业价值高的鱼类产品就开始明显减少,199。一1992年,全世界年捕鱼量仅为8000万吨,比1989年减少7%。在减少和控制捕捞恢复海洋特别是近海渔业资源的同时,人们已把注意力转向人工养殖和近海特种资源的人工增殖。日本最为发达,真绸、牙鲜、对虾、梭子蟹、扇贝、牡砺、鲍鱼和紫菜等养殖早已著称于世,科研生产都达到了相当高的水平。西、北欧和北美诸国基础研究较为深人,而用于生产者种类较少,生产规模一般较小,产量不大。值得注意的是,近年来国外十分重视高新技术(细胞工程、基因工程)在增养殖生产及科研中的应用,对养殖中繁殖发育、营养、生产、疾病及其环境条件间相互关系研究较为深人。在我国,同发达国家相比较,水产养殖产量主要来自淡水。随着产量压力的不断增加,使得内陆河流湖泊水环境资源受到破坏。将来的方向是发展集约化养殖,把淡水资源用作饮水和环境,同时加速向海洋的战略转移。我国有1.8万公里海岸线,浅海中生物生产力相当于每平方米每年2000大卡,两公顷海面相当于1公顷良田。经过努力可以从海洋中得到数千万吨水产品,成为大规模食品生产基地。
(2)现代化、高效率和高技术农业离不开“设施农业”。随着耕地面积进一步减少,如何发展适合中国国情的设施农业将对进一步提高单位土地的产出,发展“两高一优”农业起到重大作用。发达国家的肉牛、奶牛、猪、鸡等广泛采用现代化工厂化养殖方式,未来规格化“全进全出”全自动化程度将得到发展。今后随着智能化程度提高,温室蔬菜、花卉等作物无土栽培将走向群体化、大型化。
和“设施农业”相关的是“白色农业”。所谓白色农业,主要是指不污染环境的微生物工厂化农业。人们不仅可以从中获得大量的食用菌类,还可以生产大量的无公害生物农药及生长激素,也可以直接生产人们所必需的蛋白质。
(3)80年代中期,美国学者针对“生态农业”的局限性,首先提出了“持续农业”的新概念。
与生态农业不同,持续农业在强调对资源环境保护的同时,不反对化学能的投人。即不仅采取农业生产的现代化措施(良种、农药、化肥、灌溉),而且注意农业生产的经济性、社会性,即经济效益与环境保护并重,侧重于生态、经济、社会的综合效益。我国人多地少,在农业生产满足需求的同时,也必须考虑到对自然资源的合理利用和生态环境保护。
2我国农业科学的现状和战略对策
2.1我国农业科学的现状分析
建国以来,我国农业科学不断取得进步。品种资源研究和良种选育技术水平不断提高。我国学者利用远缘杂交、染色体工程、基因工程等技术与常规育种相结合,实现外源基因转移,拓宽种质资源,培育丰富的农作物新品种,为我国乃至世界农业增产作出了突出贡献。特别是水稻杂种优势利用,随着“三系配套”技术走向世界,“二系法”研究的初步成功,以及“一系法”的积极探索研究,我国在这一领域的整体优势和领先水平,已为世界所公认。
我国农业生物技术研究始于70年代。20多年来,在生物技术基础理论、试验技术和应用推广方面都有了明显的进展,取得了一系列重要成果,有不少产品和技术已走向市场,同时也大大缩短了与发达国家的差距。我国在脱毒快速繁殖技术、花药培养、染色体工程育种技术和单倍体育种应用方面一直处于国际领先水平。植物基因工程方面,我们已基本上能够自己分离侵染蔬菜、烟草及其它经济作物的病毒外壳蛋白基因,获得了一批转基因抗病毒植株。但由于这些新技术发展历史较短,我国目前的水平基本上属于跟踪发展阶段,所采用的技术路线和方法,基本上与国外相同,未能有新的重大突破。
从整体上来看,我国农业科学研究和应用,同发达国家尚存在一定差距,在一些重要领域存在很大差距。比如作物、畜禽良种覆盖率,在我国分别只有6。一80%和30一60%,而发达国家已接近100%。在高技术方面的差距还很明显。但在一些局部,比如杂种优势利用、远缘杂交及染色体工程育种、单倍体育种及其应用等则均居世界领先水平。
2.2战略与对策
(1)要加强基础性研究,为农业的发展提供科技贮备。高新农业应用科技来源于农业基础理论的研究,否则应用科技就成了无源之水,无本之木。以杂种优势的利用为例,如果没有遗传学的基本理论指导,没有杂交高粱等杂种优势利用的实践经验,也就没有1970年野败材料的发现和对其系统研究,也就没有三系杂交稻的成功。因此,我们应当稳定并精心组织一批精干的科技人员,对涉及农、林、畜牧、兽医、水产等领域科学技术重大理论课题和前沿领域进行攻关,特别是在品种选育的新理论与新方法、基因工程、病虫害防治机理以及作物近缘种保护生物学、生物肥料、温室和大棚中的生态调控等方面的研究上,力争有所创新和突破。
应当看到,我国农业生物技术的基础研究相当薄弱,基本上处于跟踪研究状态,缺乏新的思路和观念。在越来越激烈的国际竞争面前和强调知识产权的今天.缺乏创新的生物技术产品是会被淘汰的。我们在选择动植物基因工程课题时,要尽量避免相同水平上的简单重复,力争在理论和关键技术上有所突破,为开发增加后劲。
在海淡水增养殖方面,我国海带养殖近期产量不断提高,已高达300多万吨,而栽培方法仍是50、60年代的成果。80年代提出了新的方法,可以免去长达4个月的低温育苗,但还没有广泛应用。对虾养殖的问题就更加突出,流行性虾病形成毁灭性灾害,造成上百亿元的经济损失。必须加强病原及病理学研究,加强监测技术和防治药物的研制与开发,加快研究生态综合防治措施,以求尽快改变目前这种几乎是束手无策的被动局面。
(2)加快高新技术特别是生物技术在农业生产上的应用,提高农业生产的现代化水平。通过高新技术产业化,直接把科技转化为经济优势、市场优势,同时提高国际竞争能力,保持我国农业高新技术在某些领域的先进水平,缩小与先进国家的差距。科学技术与其他商品不同,科学技术必须有超前性,既要重视选择当前一般先进实用的技术项目,又要抓住具有世界先进水平,能影响未来农业发展方向的重大项目的推广,这样才能带动我国农业的大发展。
但据中国农业大学一项最新的联合对比研究结果表明,现代栽培稻相对普通野生稻,丢失了约1/3的等位基因,其中有抗病、虫、杂草及抗逆基因,也有高效营养基因和高产优质基因。为了解决这一问题,我国野生稻种质资源开发利用正朝着更深层次发展,采用现代生物技术和传统杂交育种技术并举齐上的办法,后者比前者来得更为现实、安全、可靠。2001年我在获得水稻与高粱远缘杂交成功的基础上,利用高粱稻与普通野生稻杂交也获得了意外的成功,克服了杂交稻后代疯狂而漫长分离的难题,为加速野生稻种质资源利用开创了一条新的途径。
一、亲本选择
1. 高粱稻。用水稻与墨西哥高粱杂交选育而成,株形紧束,茎秆粗壮,叶片厚直,青绿,穗大结实率高,属感温型籼稻。
2. 普通野生稻。产自玉林市福绵镇湿地野生环境,株形散生,茎紫褐色,节位有气生根,茎节部弯曲,叶中等偏大,叶脉近似紫褐色,穗长粒疏,柱头、花药大而黑,谷粒短扁形,有长芒,极易落粒。
二、杂交选育
1. 杂交。以高粱稻做母本,以普通野生稻做父本,用人工方法进行有性杂交,将未杂交的子粒一律剪除后套上纸袋,以防损防杂,成熟后收种。
2. 选育。25天后收得杂交种子5粒,第一代(F1)全播全收,第二代(F2)只播F1收上来的种子混合后的一部分,因场地有限只插了10行,每行20蔸。从第二代(F2)开始出现分离,在选育同时也进行定向留优汰劣选种。其间丢失了部分优良种质。随着定向留优汰劣加代选种栽培的开展,分离逐渐减少,为第五代(F5)开始进入株行圃选育创造了条件。原先出现过的如高大型(见图一)、披散型、紫茎型、短粒型、大叶型、节部弯曲型、长茎型、散枝型、易落粒型植株的生育期长短不一等分离现象也一代比一代减少,从第六代(F6)开始进入平稳行圃选育,第八代(F8)获得了两个定型株系——远杂233和远杂235。
远杂233(见图二)属感温型籼稻,株形紧束,茎秆粗壮,穗长粒多,属长粒型;穗中上部子粒有短芒,正在进行测试利用。远杂235属感温型籼稻,株形集散适中,茎秆粗壮,粒细长,外观米质优,缺点有长芒,穗形似小麦,有待探讨利用。
三、结果讨论
1. 野生稻与普通栽培稻杂交,后代会出现疯狂而漫长的分离,这是业内人士公认的事实,这一杂交成功对于加速野生稻种质资源开发利用具有十分重要的实用意义。
一、发病原因
1、栽培管理不当
栽培管理技术既影响水稻的抗病力,也影响病菌生长发育的田间小气候。其中,以施肥和灌水尤为重要。偏施氮肥溶易导致植株幼嫩或徒长,植株抗病能力减弱,病菌因此易侵入;同时过量偏施氮肥,可能导致水稻个体、群体失衡、郁蔽为病菌繁衍发生营造局部环境。
2、品种单一
品种单一化严重,引起水稻稻瘟病的病原菌为兼性小种专化性寄生菌,不同的生理小种对不同品种的致病性不同。当一个品种大面积推广时,能够侵染该品种的生理小种得以大量繁殖并不断积累菌量。一旦环境条件适宜即可大面积发病,直接导致该品种抗病性的丧失。
二、发病症状症
1、稻颈瘟最初在稻颈上产生褐色小点,扩展后使稻穗颈成段变成褐色或黑褐色。发病早而重的可造成水稻白穗;发病晚的可使水稻瘪粒增多。穗部枝梗、穗轴受害后,会变成褐色或灰白色,并使其上的小穗不结实。
2、叶瘟病斑有两种,即急性型病斑和慢性型病斑。急性型病斑的特征是叶片上可以看到暗绿色近圆形至椭圆形病斑,叶片正反面同时生有大量灰色霉层,这种病斑的出现往往是叶瘟流行的征兆,但它也可转变为慢性型病斑。慢性型病斑是叶瘟常见的典型性病斑,最初在叶片上产生褐色或暗绿色水渍状小点,逐渐扩大成梭型斑,病斑中央呈灰白色,边缘褐色,叶背面有灰色霉层。
三、防治方法
1、加强稻瘟病群体结构变化监测
生产上所用主栽品种的分布和替换,水稻病原菌群体的结构变化带有明显的区域差异,稻瘟病生理小种具有多样性遗传变异,因此应建立稻瘟病菌群体监测体系,定期监测稻瘟病菌群体结构,不断地分析稻瘟病菌生理小种致病性、致病类型、小种分布状况及优势小种;准确掌握不同稻瘟病菌致病类型与当前生产和育种的抗源品种的相互关系,有选择地使用抗病亲本,减少抗病育种的盲目性。
2、加速育种进程
培育抗病品种的关键在于掌握较好的抗源材料。抗源的收集主要包括对国内外已定位基因的抗源、病区长期自然选择所保留的抗源以及含丰富抗源的野生稻的收集。常规抗病育种通过有性杂交,利用作物自身或亲缘种中的抗性基因选育抗性品种。通过选择亲本人手,采用单交、复交和回交等手段,将真正的抗稻瘟病基因重组到一个品种中。但由于受到有性杂交亲和性的制约,影响了外来基因型的广泛利用。而生物技术的出现恰好弥补这样的缺陷。不仅可以打破物种界限。克服有性杂交障碍。而且能快速有效地创造遗传变异,缩短育种年限。因此,常规育种与生物技术育种相结合是水稻抗稻瘟病育种的发展方向。
3、药剂防治
1转基因技术在农业领域的发展概况
自1953年英国科学家沃森和克里克提出了DNA的分子结构双螺旋模型以来,人们对遗传基因密码的了解有了突破性进展,现代生物技术在此基础上发展起来。此后,生物技术研究倍受青睐,得到了快速的发展。在短短的几十年时间里,应用范围已经涉及到农业,医药,环境,食品和化工等多个领域。目前世界上许多国家如美国,日本等一些发达国家早已在进行这方面的研究,并且取得了可喜的成果。美国等国家投资了上亿美元的资金对人类基因组进行研究,并于今年4月完成人类基因图谱,我们国家承担了全部工作的l%左右。我国的863计划,攀登计划等对动植物的转基因及水稻的基因组进行了研究。人类在生物基因工程研究领域已经取得了许多重大成果。19%年,中国水稻研究所以黄大年研究员为首的课题组,在世界上首次研究出了抗除草剂转基因杂交稻,为解决长期以来困扰杂交稻制种纯度问题提供了新方法。微生物农药因具有对环境和生态安全的突出优点而受到国内外高度重视。将毒蛋白抗虫基因和抗除草剂基因分别导人水稻,使得新种质不仅有显着的抗虫性,而且有较强的抗除草剂效果。控制谷蛋白产生的基因植人“越光”号水稻中,使它的谷蛋白含量减少了四分之三,大大提高了它在食用和造酒方面的质量。瑞士培育出能产生p一胡萝卜素的转基因水稻,在不久的将来,出现在餐桌上的米饭不是白色的而是金黄色的。全世界估计有24亿人口以大米为主食,还有上千万人因铁的摄人量不足而使智力和身体发育受到影响;因维生素A的摄人量不足而在少年时期就失明。并且受影响的人群无法通过食用蔬菜、水果和肉类补充主食中缺乏的铁和维生素。瑞士科学家把黄水仙等植物的基因植人水稻,从而提高大米的营养价值,可以帮助千百万人防止贫血和失明。1995年安徽省岳西县农民因种植假稻种而造成0.7万公顷稻田大幅减产甚至绝收的惨剧,利用基因指纹鉴别技术,真假稻种一天可见分晓。集粮食作物“抗逆、早熟、高产、优质、无污染”为一体的“作物基因诱导调控技术”,在云南生态农业研究所诞生。这项新技术的问世,给21世纪世界农业的持续发展、解决土壤退化、耕地锐减、水资源枯竭等问题带来了希望。1994年,首批转基因植物产品延熟保鲜的番茄和抗除草剂棉花在美国获准进人市场销售。据不完全统计,迄今国外批准商业化应用的各类转基因植物产品已近90种,仅美国和加拿大就超过了50种,其中,大部分都与病虫草害防治有关,例如抗虫(玉米螟)玉米,抗虫(棉铃虫、红铃虫)棉花,抗虫(甲虫)马铃薯,抗病毒的西葫芦、番木瓜,抗除草剂(草甘麟、草钱磷、澳苯睛、磺酞脉、咪哇琳酮)的玉米、大豆、棉花、油菜、亚麻等。世界转基因作物的种植面积越来越大,19%年全世界转基因农作物种植面积为200万公顷,1997年猛涨到1280万公顷,1998年又上升到2600万公顷,1999年的转基因农作物种植面积达3990万公顷,比1998年的种植面积增加了44%。美国是世界上种植转基因作物面积最大的国家,1999年达到了2870万公顷。其中转基因玉米、大豆和棉花的种植面积,已分别占各作物总种植面积的1/4‘1/3。一个新兴的农业高技术种子产业开始形成。生物技术已经显示出对农业科技和生产力发展的强劲的推动作用。中国转基因植物的研究也获得了很大的发展。仅据19%年统计,国内研究和开发的转基因植物达47种,涉及各类基因103种,其中,与病虫草害防治有关的基因约62种。近两年来,研究开发的基因数量和.转基因植物的种类又有增加。目前国内已批准14种转基因植物、30多种产品进人田间试验或环境释放。中国自行研究培育的4种转基因植物、5种产品已通过安全性评价获准商业化应用。其中同抗病虫有关的有3个,即抗棉铃虫的棉花、抗病毒病(CMV)的番茄和甜椒。近年来,转苏云金芽抱杆菌(Bt)杀虫晶体蛋白基因的棉花最为引人注目。中国已成为在世界上独立研究成功转基因抗虫棉、并拥有自主知识产权的第2个国家。抗虫棉的育成和推广也标志着中国农业生物技术开始进人产业化发展阶段。预计1999年转基因抗虫棉种植面积可超过13万公顷,2000年可达到33万公顷,除可创造可观的经济效益以外,还可产生巨大的社会效益和生态效益。通过生物基因工程技术,1999年全球转基因农产品的销售额由1995年的7500万美元增长到21‘22亿美元,增长了近30倍。2以洲〕年销售额预计将达到30亿美元。对于植物转基因技术,目前存在着不同的观点。人们对转基因作物栽培的长期安全性以及对周围生态的影响放心不下。北京大学副校长陈章良教授认为这种忧虑大可不必,他指出,克隆和转基因等生物技术是人类改造自然的伟大创举,对医药业、农业等领域都有重要作用。
只要加强监管和遵循科学的道德精神,人类完全可以控制转基因技术可能导致的负面影响,如同人类发明了核能并成功应用于和平目的一样。在农业领域中,将转基因生物技术应用到杀虫、抗除草剂等方面,起到提高产量和质量、减少污染以及提高作物抗逆性等益处。多种相关作物,包括耐保存的西红柿,抗虫的马铃薯,抗虫和抗除草剂的棉花、大豆、玉米已进人市场。在种植转基因作物最广泛的美国,两亿多人食用四年多来还没有出现过任何不良影响,其他地区也没有接到有问题的报告。中国等发展中国家与这些发达国家不同,人几基数大且每年仍呈上升趋势,而可耕地面积却没有增加,自身依然要进口粮食等农产品。更重要的是,面对加人WTO的情势,中国必须提高农业的生产效率,才能应对外国农产品的挑战,稳定农业的基础地位。因此,中国在关注生物技术安全性的同时,应加快推广包括转基因技术在内的农业生物技术成果。
2对宁波市今后发展农业转基因技术的几点建议
(l)现代生物转基因技术的发展必须与传统的常规技术方法相结合,这一点已为目以转抗病虫基因较多,例如抗稻疚病、白越来趁多的实践所证明。以水稻转抗病虫基叶枯病基因,抗除草剂基因,抗旱抗盐基因育种为例,一般来说,某一特定基因的直因,这些都是解决一些栽培上经常碰到的问接导人要比常规杂交育种简便快速,更有目题。随着人们生活水平的不断提高,以后应的性和预见性。然而,目前对于外源基因在适当进行一些能够提高农作物品质的基因的转基因植物中的整合特点、遗传规律以及表构建与转化,以及一些抗腐烂或贮藏墓因的达调控仍缺乏足够的了解,若要获得具有良植物转基因工作。例如,现在市场上出售的好、称定抗病和农艺性状的品系,仍需要育袋装榨菜,雪菜中的防腐剂含t很高,另外种、植保和分子生物学家紧密配合,从大童宁波地区的一些特产,如杨梅,奉化水蜜桃转墓因植株中进行鉴定和选育。在病虫害综等产品,如果通过转基因技术降低防腐剂的合防治体系中,转墓因植物或重组微生物的使用量并提高它们的保鲜时间就可以销往国应用不过是其中的一个环节,它的应用也可外和全国各个地方,能够大大提高经济价能引起植物与病虫等生态关系的新的变化。值。
(2)目前生产上应用的一些转基因项目以转抗病虫基因较多,例如抗稻疚病、白叶枯病基因,抗除草剂基因,抗旱抗盐基因,这些都是解决一些栽培上经常碰到的问题。
关键词:我国;现代生物技术;发展趋势
1现代生物技术在农业中的应用
现代生物技术在农业方面有着极广的应用。典型的成功事例诸如袁隆平教授培育的杂交水稻,他是利用生物基因重组将高产水稻和抗病水稻的优点集于一身。当前应用较为广泛的转基因技术,极大的提高了粮食的产量,尤其是我国较为稀缺的蔬菜的产量产量有了显著的提升。现代生物技术在农业中的应用也极大的丰富了农业种类,诸如新培育出的太空辣椒、转基因黄金大米等一系列新物种。这些新物种的形成在很大程度上改变了大自然生存法则,也加速了物种之间基因的交流。另外,生物技术对于农业最伟大的想法是将植物的基因植入到动物体内,实现动物的光合作用,彻底解决人类的温饱问题,但是这种设想还是停留在最初阶段,但是随着科学技术的发展,很可能在某一天转换为现实。最后,农业是我国生物技术未来发展的一大趋势,对于提高粮食产量,促进物种间基因交流有着十分深刻的现实意义。
2现代生物技术在工业中的应用
生物技术和工业看似没有联系,但是实际联系较为广泛。现代生物技术在工业中最广泛的使用就是制药生产线,通过生产线的纽带将生物技术和工业紧密联系在一起。其次;生物发电也是生物技术在未来发展的一大趋势,生物质能发电已经成为今天电厂供电组成系统中的一部分,但是,生物发电迄今为止还是停留在理论阶段,并没有真正的试验成功。但是随着生物技术的不断发展和对重大难题的不断突破,终有一天生物发电也将变为现实。
3现代生物技术在医疗行业中的应用
生物技术在医疗方面的应用最广,生活中也最为常见。从之前胰岛素蛋白的生成,到现阶段抗青素的制造,无一离不开生物技术而存在。在现代的医疗行业发展中,生物技术的存在极大的推动了现代医学的发展,例如;先进的神经中枢替代技术,采用生物电位差原理有效的将人体的神经中枢替代,而正确的传达神经信号,在人体出现神经中枢受损或者神经中枢疾病时,医生完全可以借助现代生物技术用电位差原理将人体神经中枢有效代替,从而使患者身体康复。生物技术在医疗行业中更为先进但也饱受争议的就是克隆技术,克隆技术的存在使世界上生物不用实现繁衍而产生下一代,克隆羊多利就是很好的一个证明。现在在医学上克隆人体心脏,种植人体耳朵、人工受孕、DNA鉴定等,这种先进的生物技术打破了传统的医疗体系,为我国医学的发展打开了新的一扇门。
4现代生物技术在军事中的应用
生物技术在军事中的应用较为广泛,从古老的帝国时代的造船是模仿鱼的姿态,并将其体态扩大,建造出了无坚不摧的战舰。现代高科技的雷达技术,是蝙蝠回声定位技术的重要应用,对于世界各个国家的国防做出了重要贡献。为了减少水的阻力,核潜艇设计借鉴了鱼儿流线型的身姿,从而可以潜居世界海底。美国日本的千里眼监控,则借鉴了苍蝇的眼睛结构设计。世界各国的军事技术都离不开生物技术而存在,并且生物技术的存在极大的推动了世界军事的前进步伐,为军事发展做出了重要贡献。但是,生物技术在军事运用上也具有其两面性。尤其是在战争中,生物技术的运用将对人体和世界和平产生极大的威胁,诸如细菌武器的应用。这种极端的生物技术在军事上的发明,有效的增强了国家的战斗力,但是这种有悖于道德的生物技术在军事上的运用,将对人类乃是世界环境产生极大的危害,甚至是破坏生态环境。因此,生物技术在军事运用上要发挥其优点回避其缺点,从而真正的将生物技术运用到军事领域上来保卫世界和平而不是灭绝性的杀害。
结束语
现代生物技术有着较高的技术优势,对我国社会进步有着重要影响。现代生物技术的发展趋势受到社会各界的普遍关注。并且,现代生物技术对我国的农业、工业、医疗、军事等行业都有着重要影响。分析我国现代生物技术的发展趋势对生物技术的发展与我国社会的进步都有着重要意义。
参考文献:
[1]赵锦芳,龙聪平,赵萌,王金华.应用型本科院校生物技术专业实践教学体系的改革与探索[J].科教文汇(下旬刊).2015(08).
关键词 水稻花药培养力;评价指标;基因型效应;基因定位;标记辅助选择
中图分类号 S511.038 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2016)17-0025-04
Abstract Anther culture technology,combined with cross breeding,induced mutation breeding and transgenic technology,has become an important technology in rice breeding. The anther culture ability of rice is a quantitative trait and the genotype is a key factor in the rice anther culture. Characteristics used for evaluating tissue culture ability was introduced firstly and then genotypic effects and genetic control of anther culture ability in rice were discussed,to provide some useful information for the improvement of rice anther culturability by genetic manipulations.
Key words rice anther culturability;evaluating characteristics;genotypic effect;gene mapping;marker-assisted selection
组织培养技术是植物生物技术的基本方法,也是基因工程技术实际应用的先决条件,因此了解组织培养反应的遗传特性对基础研究和植物遗传改良在许多方面都具有重要意义[1-3]。花药培养是非常重要和实用的生物技术手段,也是目前获得单倍体植株和进行单倍体育种的主要方法[4]。水稻是最重要的粮食作物之一,自20世纪60年代末首次获得水稻花培植株后[5],国内外在影响花药培养效果的因素及花培特性的遗传等基础研究方面做了大量工作;同时,紧密结合育种实践,通过花药培养选育水稻新品种也取得了令人瞩目的成果[6-10]。目前,花药培养技术与杂交育种技术、诱变育种技术及转基因育种技术等相结合,已成为水稻育种的一个重要技术手段。笔者试图对近年来有关水稻花药培养特性遗传控制的研究进展进行综合评述,为通过遗传操纵改良水稻的花药培养力提供参考。
1 评价植物组织可培养力的指标
植物组织的可培养力包括愈伤组织诱导能力和再生能力2个方面。同一基因型不同外植体的可培养力存在很大差异,但愈伤组织诱导率和绿苗分化率在不同外植体之间的相关性却表现大不相同,例如,水稻花药与幼穗、成熟胚的愈伤诱导率存在显著正相关,幼穗和幼胚的愈伤诱导率也存在极显著正相关,但同一外植体的愈伤诱导率和绿苗分化率之间不存在相关性,愈伤诱导率与绿苗分化率无关,即愈伤诱导率高,绿苗分化率不一定高[11]。对水稻花药培养力的研究结果表明,花药愈伤组织诱导能力和再生能力之间无相关性[12-24],是2个独立的性状,这就需要分阶段采用不同的指标来综合评价水稻的花药培养力。
为了评估可培养力这种特性,人们提出了不同的评价指标(表1)。总体上反映培养力的指标可分为两大类,一类与愈伤组织诱导能力有关,涉及愈伤诱导的数量、质量、生长与形态等;另一类则与愈伤组织分化或再生能力有关,涉及到再生芽、苗或植株的产量、倍性等。这些指标可反映出植物对不同培养阶段的响应特性,为分析遗传与环境因子对植物培养能力的影响提供了测定参数。然而,由于不同的研究者对同一性状采用的测定指标不同,报道的结果往往缺乏可比性,例如,在评价再生能力时,有的采用再生频率(能分化出植株的愈伤组织百分数),有的则采用产率(平均每块愈伤组织产生的植株数),使得即使利用相同的群体对控制再生能力的QTL(quantitative trait loci,数量性状位点)定位结果也有差异[25]。相对而言,植株产率变异范围比再生频率大,可解释更多的表型变异,以其为指标更能准确反应再生能力,且检测出的QTL更多[26-28]。
2 水稻花药培养力的基因型效应
在众多影响因素中,基因型是影响水稻花药培养力的最重要因素[4,10,49-51]。从不同的研究报道来看,通常野生稻的花药培养力低于栽培稻,而在栽培种中则以粳稻培养效率较高,籼稻培养力较低,籼粳杂交后代则介于二者之间。这充分说明花药培养力是受遗传控制的,供体品种的选择对提高花培的培养力特别重要。
不同野生稻之间的花药培养力存在很大差异。对不同野生稻花药培养力的比较研究结果表明,普通野生稻>药用野生稻>疣粒野生稻[52]。这种培养力的表现和它们与栽培稻的亲缘关系有关,一般来说,基因组为B、C、E、BC和CD的野生稻花药培养力通常低于基因组A的普通野生稻[53-54]。对不同生态型的普通野生稻的研究发现,直立型普通野生稻>倾斜型普通野生稻>匍匐型普通野生稻[55]。野生稻与栽培稻杂交后,无论是粳稻与野生稻的杂种,还是籼稻与野生种的杂种,其花药培养力均可得到改善[56]。
对籼稻和粳稻花培效果的差异已有很多研究报道,总体来说粳稻的花培效率高于籼稻。籼稻花药培养力一般偏低,平均出愈率不超过5%[57-58],有些材料甚至不能诱导出愈伤组织[20,59],花培植株产率1%~3%[60]。相对而言,粳稻的花培效率较高,已取得良好的效果[6]。愈伤组织诱导率一般在10%以上,有的可达40%以上[20,61]。但亚种内不同材料或品种间也有很大区别,例如,在籼型亚种内,不同品种的愈伤组织诱导率可相差10倍或以上,绿苗再生率变幅甚至更大(1.6%~82.9%)[19,58]。
3 水稻花药培养力的遗传控制
3.1 杂种F1花药培养力的表现
水稻花药培养力受遗传控制,是一种可遗传的特性[62]。如果双亲的花药培养力均较高,F1代的培养力也会较强。在光(温)敏核不育两系杂交稻的花药培养中,具有较高培养力的2个亲本,其杂种F1花药培养力相对也较高,但低于最优亲本;在高×低或低×高培养力类型中,杂种F1的花药培养力介于双亲之间,并偏向高值亲本;低×低培养力类型的杂种F1培养力为最低[63]。在籼粳交及籼爪交中,2类杂种F1出愈率大致相同,均显著高于籼籼交。绿苗分化率高低为表现为籼籼交>籼粳交>籼爪交[64]。
3.2 水稻花药培养力的遗传行为
水稻花药培养力包括花药愈伤组织诱导与绿苗分化能力2个方面,但它们是独立遗传的,不存在相关性[17-24,65]。已有研究结果表明,愈伤诱导能力是条件制约型性状,受少数隐性基因控制[66-67];高培养响应特性是隐性性状,同时受几个基因的控制[22]。
水稻花药培养力的遗传行为十分复杂,受到加性效应、非加性效应作用及细胞质效应的影响。目前,在水稻花药培养力遗传的研究中,由于所用材料不同,所获得的结果并不完全一致,大体上可以分为以下几类:①愈伤组织诱导率和再生率的遗传同时受加性效应和显性效应影响,但加性效应的贡献占主导地位[17,22,67]。②愈伤组织诱导率和再生率的遗传同时受加性效应和显性效应影响,对愈伤组织诱导率来说加性效应大于显性效应,而对再生率则主要是非加性效应的作用[18,68-69]。③愈伤组织诱导率和再生率的遗传同时受加性效应和显性效应影响,对愈伤组织诱导率来说基因加性作用和非加性作用都较重要,而绿苗分化率以基因加性作用为主[70]。④愈伤组织诱导率主要受加性效应影响[22,71],再生能力主要由母体效应影响,加性效应较小[71]。⑤胞质效应的不确定性。有些报道认为,培养力不但受核基因的控制,还受细胞质的影响[25,67-68,72],但也有报道认为愈伤组织诱导率和再生能力均不受细胞质效应的影响[22]。由以上可知,水稻花药愈伤组织的诱导在很大程度上受加性效应控制,非加性效应的影响较小;但对绿苗再生的研究结论尚不充分,它同时受加性效应和显性效应的控制,而且在某些杂交组合中还受母体或细胞质的影响[73]。
3.3 控制花药培养力的基因定位与标记辅助选择
近年来,随着分子标记技术的发展和应用,可以将控制数量性状位点(QTL)进行逐个解析,利用QTL作图技术可估算各控制遗传变异位点的数目,鉴定这些位点在基因组中的分布、互作及其对表型变异的贡献大小。通过QTL分析,在包括水稻在内的多种不同植物中已定位许多与不同外植体培养力相关的位点[25,74]。
对水稻花药培养力的研究结果表明,它是受多基因控制的数量性状,通过分析已鉴定出了一些与水稻花药培养力有关的QTL(表2)。通过对Nipponbare与Milyang 23杂交的加倍单倍体(DH)群体的花药培养和RFLP连锁作图,Yamagishi等[34]发现控制愈伤组织形成的基因位于第1染色体,控制绿苗与白花苗比例的基因则位于第10条染色体。何 平等将籼稻窄叶青8号与粳稻京系17杂交的11个加倍单倍体(DH)株系用同一种培养基进行花药培养,利用该DH群体已构建RFLP连锁图谱进行了有关水稻花药培养力的数量性状基因座位(QTL)分析,在第6、7、8、10、12条等5条染色体上分别检测到与愈伤组织诱导率有关的5个QTL,其加性效应均为正,在第1、第9条染色体上检测到与绿苗分化率有关的2个QTL,这2个性状间的QTL不存在连锁,在第9条染色体上有1个主效基因与白苗分化率有关,对绿苗产率则没有检测到特有的QLT[12,21]。Kwon等[41]利用Milyang 23与Gihobyeo杂交的164个重组自交系,将控制绿苗再生能力的位点qAGR-10定位在第10条染色体上,在3种不同条件下可解释表型总变异的7.6%、8.9%和17.9%。并鉴定出与之连锁的3个RFLP标记RG323、RG241和RZ400;通过对43水稻品种和2个F2群体的标记基因型分析,发现与qAGR-10连锁的分子标记RZ400能够有效地识别再生能力高(>10%)和低(
Kwon等[75]进一步的研究结果展示了通过分子标记辅助选择改良水稻花药培养力的良好前景。他们将自己选育的具有较高的绿苗再生频率(可到38%以上)水稻品系MRGI079与IR64杂交,对F1、F2和BC1F2群体进行了花药培养,并利用标记RZ400进行了基因型鉴定。结果显示,在F2中具有MRGI079标记基因型个体的平均绿苗再生率为15.4%,而呈IR64标记基因型个体的平均绿苗再生率仅为2.42%,BC1F2中显示类似的结果。该研究结果证明通过该标记的辅助选择可获得高再生能力株系和改进籼稻的花药培养力,进而提高籼稻花培育种的效率。
4 存在的问题与展望
对植物培养力遗传控制的研究,促进了人们对愈伤组织诱导、生长与分化的分子机制的了解。尽管对水稻花药培养力的遗传研究取得了很大进展,但也存在一些问题。在进行花药培养力的分析时,有的研究因完全双列杂交的工作量太大而所用亲本较少,所得结果缺乏普遍意义,有的仅用了正交组合或反交组合材料而忽视了母体效应,有的未设置重复而不能准确估算误差方差,相关分析结果的可靠性可能会受到一定程度的影响。在进行花药包括其他组织培养力的QTL效应评估和定位时,由于不同杂交亲本的遗传背景、种植环境和生理状态的差异,各报道中检测的QTL位点数及其效应的大小有所不同,已定位的这些QTL的实际应用价值还有待于进一步确认。
虽然水稻花药培养已成为水稻育种比较成熟的手段,但在籼稻中仍存在愈伤组织诱导率和绿苗分化率偏低的问题,限制了花药培养技术在籼稻育种中的广泛应用。可通过3个方面来解决这一问题:一是改进培养体系。包括改善培养条件、改进培养基成分、选择合适外植体及处理方法等,建立一种对大多数籼稻基因型有效且简单易行、低成本的花培技术体系,使其在籼稻花培育种中更有效地发挥作用。二是通过亚种间杂交来改良籼稻的花药培养力。目前,水稻籼粳亚种间杂种优势利用已成为我国超级稻育种的主要途径和主攻目标之一[76-77]。不同籼稻品种间花药培养力存在差异,粳稻的花药培养力大于籼稻,籼粳亚种的花药培养力也优于籼稻。为此,可选择花药培养力高的籼粳品种杂交,一方面结合目前已鉴定出的高培养力QTL和已建立的籼粳特性分子标记进行辅助选择而改良籼稻的花药培养力;另一方面也可利用水稻花培育种优越之处快速选育超级稻的杂交亲本。三是通过基因聚合和转基因来创造适宜的材料。既可以利用标记辅助选择技术将能提高愈伤诱导率和绿苗分化率的QTLs 聚合在一起,也可以通过转基因技术将控制高培养力的位点转入籼稻,进而培育出愈伤诱导率和绿苗分化率均较高的籼型材料。
基于目前对水稻花培遗传控制的研究结果,在以后的水稻花药培养工作中,应注重高培养力材料的选育与应用,进行杂种花培育种时应注意选择高培养力材料为桥梁亲本,同时兼顾细胞质效应而关注杂交亲本组配方式;从基因效应的角度来看,则应重点关注那些对愈伤诱导率和绿苗分化率贡献率较大的QTL,利用标记辅助选择和转基因技术聚合有促进效应的主效基因,通过筛选或基因编辑技术减少或消除那些负效应的QTL,这样就有可能培养出愈伤诱导率和绿苗分化率均较高的材料,对大幅度提升水稻花药培养力将具有重要意义。
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由中国水稻研究所自主研发的水稻钵苗机插技术是水稻生产技术的一次更新换代,具有操作方便、省工省力、机插后伤秧伤根少、返青快、增产效果好等特点。尤其在今年东北稻区低温春涝比较严重的情况下,该技术育成的秧苗依旧保持良好长势,凸显出明显的防御低温春涝作用。
据项目主持人、水稻所峰研究员介绍,针对传统水稻毯苗机插技术存在的取秧不均、伤秧伤根严重、漏秧率高、插后返青慢等问题,水稻所首创研发水稻钵形毯状秧苗机插技术。秧苗种在该技术研发的钵形毯状秧盘上,看上去就像秧苗种在了“电脑键盘”上,不仅可以做到定量定位按钵取秧,而且培育出的秧苗综合素质好。
2009年,黑龙江农垦农业局率先引入水稻所研发的水稻钵苗机插技术,在建三江、牡丹江、红兴隆等8个农场开展试验示范,当年就取得喜人的效果。与传统机插技术相比,钵苗机插技术返青提早4~7天,节省育秧及补秧成本30~50元,平均增产达12.4%,亩均增收200元。为进一步完善该技术,水稻所科研人员不断改进,使该技术更趋实用性、适用性,并在垦区得以迅速推广,应用面积从2010年的50多万亩,迅速扩大到今年的1500多万亩,逐步取代了原来的子盘育秧机插技术,被称为机插技术的一次革命。
上海育成甘蓝杂交新品种
上海市农业科学院园艺研究所主持的科技兴农项目《甘蓝优良雄性不育系的创新和杂交种的配制》通过了专家验收。该课题利用优良不育系与自交系配制的甘蓝新品种“争牛”通过了市农作物品种审定委员会的认定。
目前,该课题组已在江苏如东建立了“争牛”甘蓝品种繁种基地,继续加强对亲本材料的提纯复壮,采用组织培养等方法防止亲本生活力衰退和种性退化,采用DNA指纹图谱技术鉴定制种基地的种子纯度,加快“争牛”甘蓝新品种的成果转化和推广应用。
农民育出桑葚新品种
据了解,重庆大足区龙水镇复隆村雅美佳湿地公园负责人兼技术人员陶德君自主研发的果桑新品种——“金樯63号”,获国家专利局确认。目前,该品种果桑吸引了30多个国家的订单飞来,“钱”途看好。
据介绍,陶德君充分利用湿地公园得天独厚的优势,投入近百万元自主研发果桑新品种“金樯63号”,经多年培育,具有果大、味甜、产量高等特点。目前,单枝产量一般在300~500颗,最高可达700颗。此外,这种果桑花青素含量也特别高,是普通果桑的6倍。
目前该果桑枝条价格达到400元/千克,单株桑苗价格50元/枝。在今年发展200多亩的基础上,下一步计划发展3000亩果桑产业,以此带动乡村旅游,促进当地6000多农民增收致富,年产值达到1亿元以上。
海带优质高产新品栽培测试成功
日前,由中国科学院海洋研究所海藻种质库科研团队和山东省荣成市蜊江水产有限责任公司联合培育的B013、A040等优质、高产新品系在中科院海洋所——荣成蜊江海洋蔬菜研发基地栽培测试成功。
科研人员通过海带多组合单倍体克隆杂交辅以累代定向选育技术,成功培育出“B013”和“A040”两个优质、高产新品系。其中,品系B013是杂交品系,具有高碘、高褐藻酸钠的特点,4月初每克干藻体平均碘含量达0.31毫克,褐藻胶含量达干重的30%,而且其藻体孢子囊形成时间比传统品种晚2个月,抗高温能力强,可极大延长收割期,淡干海带呈深绿色,品质优良。A040是定向选育的高产品系,具有藻体幅宽的突出性状,目前在荣成桑沟湾中低海区表层水进行筏式养殖,4月初平均藻体宽度达60厘米,平均株鲜重接近2千克,适合鲜菜加工。
江苏农科院研制成功非接触测量猪体温装置
江苏省农科院兽医所近日成功研制出了猪体温无线采集节点装置,不需要直接接触,1秒钟即可测量猪的体温。
据江苏省农科院“生猪体温监测与疫病预警物联网技术研究”项目负责人胡肄农研究员介绍,该装置结构简单,由红外体温传感器、猪体温采集发射器、纽扣状电池等组成,不需要直接接触猪的皮肤,在离猪5厘米范围内就能检测到猪的体温,可精确到±0.2℃,避免了以往水银温度计测肛温的操作麻烦、动物应激强、采集温度偏高以及采集时间比较长等缺点。同时,猪体温无线采集节点装置还可制成耳蜗内置式,自动连续读取猪体温并将数据传入电脑,形成体温曲线,当与正常体温曲线偏差达±0.5℃时,即发出警报,提醒工作人员及时对猪进行检查治疗。
我国科学家研制出植物疾病监测新技术
全球每年由于农作物疾病造成的经济损失高达600亿美元,但由于农作物疾病的多样性,疾病的检测和防治一直缺乏通用高效的手段和方法。
日前,由我国与爱尔兰都柏林大学学院合作研制的一种新型生物芯片能成功解决这一难题,这种新型生物芯片可以高效快速地检测农作物上百种植物病毒和类病毒感染。此芯片由留学爱尔兰都柏林大学学院的尹君博士、中国检验检疫科学研究院朱水芳、张永江和中国农业科学院李世访博士等人的研究团队共同合作研发。
一、职能工作目标任务完成情况
科研工作是我所的主要职能工作。2010年我所制定的《2010年农业科研项目计划》安排开展的国家级、省级和自设试验研究项目近30项。目前,上述各项科研任务已经按照年度计划要求顺利实施完成。
1、油菜科研方面。今年,我们紧紧把握油菜新品种选育这一科研重点,加大技术创新力度,明确油菜育种方向和目标,注重油菜品质分析研究,进一步加快了油菜育种研发进程。具体有:一是两项市重点科技项目2007年度《隐性核不育三系杂交油菜繁制种技术研究》和2008年度《双低杂交油菜滁核杂1号保优高产栽培技术规程的制定》的各项研究工作已经顺利完成,通过了科技局的鉴定验收。二是顺利完成了4项2009-2010年度油菜国家和省级试验项目。三是积极开展了2010年度市重点科技项目《滁杂优3号繁殖、制种技术研究及保优高产栽培技术研究》。四是加强细胞质雄性不育和细胞核雄性不育三系杂交油菜新组合的选育工作,共测配材料3000多份,套袋繁育材料10000多份。
2、水稻研究。水稻方面我们今年承担国家南方稻区区域试验5项和《安徽省水稻品种试验》区域试验项目12项,涉及水稻品种组合300多个,通过在我区域的种植试验,为各试验单位水稻品种审定提供了科学依据。
3、小麦研究,顺利实施完成2009年度小麦国家试验项目3项和省级试验项目2项。5月中旬,在国家农技推广总站领导的组织带领下,20多人组成的全国农业专家团对我所承担的2009-2010年度国家长江中下游小麦区域试验、国家小麦生产试验及国家小麦联合鉴定试验的试验工作进行了检查指导,对我所承担的试验工作给予了优良评价。
4、食用菌研发方面。今年和省农科院合作,积极开展平菇新品系比较实验和平菇培养基的平衡配方试验,试验进展顺利。年内,食用菌室又成功争取到了安徽省鲜食玉米品种区域试验和安徽省鲜食玉米品种预备试验两项试验任务,该试验已顺利实施完成。
5、生物技术研究方面。今年以来,我们重点对引进的10余个甘薯新品种进行脱毒育苗试验,进一步加大了种薯繁育力度,大力开展甘薯脱毒苗的推广工作,在明光和来安建立高产示范栽培基地300亩,年初制定的工作目标已基本实现。并且,我们还积极开展了滁菊原种苗大田繁育试验以及滁菊脱毒苗高产栽培和对比试验,原原种苗已在施集茶厂滁菊基地栽植,长势良好;滁菊脱毒苗产量达800斤,比未脱毒的增产20%左右。
6、科技开发工作稳步推进,有力体现成果效益。我所大力做好油菜新成果转化工作,促使新育成果尽早投入市场开发应用,我所选育的双低杂交油菜组合皖油24、滁核杂1号和滁杂优3号,现已在省内外都已有了较大的推广面积,今年,我们经过与多家种业公司洽谈,又成功转让皖油21的经营开发权,促进了我所研发的新成果加快了转化应用步伐,发挥出较强的社会经济效益。
7、积极做好“三新”技术推广应用工作,大力开展科技培训和服务。在全椒管坝、草庵和南谯大柳、担子等地开办油菜和食用菌栽培技术现场讲解会,培训新型农民近800人次,发放相关技术材料2000余份。
8、国有资产管理确保稳健运行,大市场稳步运行。凤西路门面房上一轮对外整体承包结束,今年起开始新一轮承包,承包费在上次基础上每年又递增5%,达到了促进国有资产逐年增值的预期目的。
二、重点工作目标任务完成情况
1、加大杂交油菜新组合选育力度,油菜育种研发进一步取得了令人瞩目的成绩。
年内新筛选配制油菜新组合近20个。其中2个双低杂交油菜新组合滁核0502和滁核0602进入下年度省杂交油菜联合鉴定试验;1个双低杂交油菜组合滁0405进入全国冬油菜区域试验第2年,并同步进入生产试验;并且双低杂交油菜组合滁核0503已完成所有试验程序,已报送国家审定。
2、承担实施了省农业财政资金项目《双低杂交油菜皖油27号亲本繁殖、制种及示范推广》,年内开展的主要是完善皖油27号的繁殖技术和制种技术以及相关配套栽培技术研究和高产示范工作。该项目有利于大力促进科技成果转化应用。
3、我所水稻育种工作今年取得了有效进展。年内水稻进一步加大了水稻亲本材料的提纯和征集力度,同时开展了大量的测恢杂交工作,取得了丰富的成果。并且,水稻育种的南繁工作已经展开,已准备200多份两系品种F1代将在海南三亚进行优势鉴定。我们已经安排派专人到海南三亚南繁基地驻点开展水稻育种工作。
三、招商引资工作