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摘 要:自然界的光照条件随着季节和一天中的不同时段会不断地发生变化,光的强度和光线的光谱特征都会发生剧烈变化。对于像植物和藻类这些放氧光合生物来说,它们进化出了一系列的有效机制,用以应对光照环境的变化,一方面保护自身不受过强光线照射所造成的光损伤;另一方面又能够在弱光条件下达到最为优化的光合作用效率。状态转换是这一些巧妙调节机制中的一种,通过这一机制,放氧光合生物得以响应光质条件的变化而调节光能在两个光系统之间的平衡分配。状态转换过程中涉及一对关键的激酶和磷酸酶,即Stt7/STN7激酶和PPH1/TAP38磷酸酶。它们是状态转换所必需的一对蛋白,并且与捕光蛋白LHCII的磷酸化和去磷酸化密切相关。该课题以植物状态转换机制为主题,开展Stt7/STN7激酶和PPH1/TAP38磷酸酶的结构与功能研究,目标是在高分辨率三维结构分析基础上结合生物化学研究方法深入探讨光合作用状态转换的分子机理。对于光合作用状态转换中所形成的捕光蛋白LHCII与两个光系统(PSII或PSI)所形成的超级复合物样品进行分离纯化制备,通过尝试三维结晶或应用电子显微镜分析其三维结构,以获得较为精确的关于捕光蛋白LHCII与PSII或pLHCII与PSI相互作用的结构信息。
关键词:光合作用 状态转换 膜蛋白 捕光复合物
Abstract: The lighting conditions in nature are constantly changing on daily or seasonal bases. The intensity and spectroscopic features of the light are subject to drastic changes. For oxygenic photosynthetic organisms, like plants and algae, they have evolved a series of effective mechanisms in order to adapt to the fluctuation of lighting conditions. On one hand, these mechanisms will protect them from photodamage caused by excess energy intensity, while one the other hand, they can achieve optimal photosynthesis efficiency under dim light conditions. State transition is one of these sophisticated regulatory mechanisms through which the oxygenic photosynthesis organisms are able to respond to the change of light quality and regulate energy distribution balance between the two photosystems. A pair of vital kinase and phosphatase, namely Stt7/STN7 kinases and PPH1/TAP38 phosphatases, are involved in the state transition. They are essential for the operation of state transition, and closely related to the phosphorylation and dephosphorylation of light-harvesting complex II (LHCII). This project centers on the mechanistic studies of plant state transition process. Structural and functional studies of Stt7/STN7 kinases and PPH1/TAP38 phosphatases are being carried out. The aim is to investigate the molecular mechanism of photosynthetic state transition by combining the analysis of high-resolution structures and biochemical studies. The supercomplexes between LHCII and the two photosystems (PSII or PSI) formed during state transition will be isolated and purified. Three-dimensional crystallization and electron microscopic analysis will be attempted in order to characterize the three-dimensional structures of these supercomplexes and obtain the precise information about the interactions between LHCII and PSII or pLHCII and PSI.
Key Words: Photosynthesis; State transition; Membrane protein; Light-harvesting complexes
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【关键词】 光合作用 高中生物
【中图分类号】 G633.91 【文献标识码】 A 【文章编号】 1674-4772(2013)10-103-01
一、“黑暗”条件的理解
凡是有光合作用、呼吸作用的曲线图的题目中,光照的有无或强弱也往往是形影不离的。当题目中出现黑暗条件(或光照强度为零)时,要培养学生们思维中立刻考虑到在这样的条件下什么生理活动会产生,以及为什么有的实验要在黑暗条件下进行。这种情况下有几个知识点要让学生们重点掌握:①植物光合作用和呼吸作用的生理过程中,光合作用必须要在有光的条件下才能进行,而呼吸作用有光无光都能进行;②光合作用的光反应也必须要有光的情况下才能进行,而暗反应有光无光都能进行(只要有足够的[H]和ATP);③黑暗时植物会释放CO2,吸收O2,消耗体内的有机物。以上是有关“黑暗”条件下的几个重要知识点,必须在教学中向学生们渗透开来。
例题1. 下图表示一株生长迅速的植物在24小时内CO2的吸收量和释放量的变化示意图。请据图分析回答:
(1)在此24小时内,该植物CO2的吸收量与释放量相等的时间是_______.
(2)假如该植物在24小时内呼吸速度不变,则该植物每小时的呼吸作用释放CO2的量是______,每小时最高光合作用吸收CO2的量是______.
分析:这个题目中就包含了对于黑暗条件下的状况,解答该题的关键是抓住纵、横坐标上的几个关键点以及在横坐标上、下的曲线所围成的面积,理解了这些部分的含义,该题就很容易得出结论。
二、理解“零值”的含义
在分析曲线图时,十分关键的是要理解CO2吸收值为零值的生物学含义。CO2的吸收量为零值,这并不是表示此时不进行光合作用和呼吸作用,而是表示光合作用强度和呼吸作用强度相当,表现为环境中CO2的量没有发生变化。对“零值”的理解有以下几个方面需要让学生引起注意:①光照情况下,吸收CO2的量为零量,表示光合作用强度与呼吸作用强度相当,并不是说植物不进行光合作用和呼吸作用;②零值以下,表示光合作用强度同化作用。长时间为零或负值,植物不能正常生长;③零值以上,表示光合作用强度>呼吸作用强度,吸收CO2,释放O2,光合作用产物有积累,同化作用>异化作用,植物能正常生长。
例题2. 光合作用受光照强度、CO2浓度、温度等影响,图中4条曲线(a、b、c、d)为不同光照强度和不同CO2浓度下,马铃薯净光合速率随温度变化的曲线。a光照非常弱,CO2很少(远小于0.03%);b适当遮荫(相当于全光照的1/25)CO2浓度为0.03%,c全光照(晴天不遮荫),CO2浓度为0.03%;d全光照,CO2浓度为1.22%。请据图回答:
(1)随着光照强度和CO2浓度的提高,植物光合作用(以净光合速率为指标)最适温度的变化趋势是______。
(2)当曲线b净光合速率降为零时,真光合速率是否为零?为什么?
分析:本题以实验为背景,对于“零值”这个条件有很好的体现,考查环境条件对光合作用的影响,净光合作用概念及其分析等。要正确解答必须理解曲线蕴含的知识内容,并且对相关含义加以比较,并能够准确揭示数字的变化、曲线的走向、关键点的生物学会义。曲线b净光合速率降为零时,这一点在横坐标上,此时真光合不可能为零,因为此时的呼吸作用仍在进行,吸吸速率不会为零,曲线中的这一点的生物学意义必须揭示出来,才能得出正确答案。
三、曲线“极限”点分析
植物进行光合作用时,光合作用强度随光照强度增强而增强,但光照强度增加到一定强度时,光合作用强度不再增加,即光合作用强度达到极限点。分析这个极限点要明确以下几个问题:①极限点表示当光照强度达到一定值时,光合作用强度最高,光照强度再增加,光合作用强度不再增加;②极限点以前,光合作用强度随光照强度增强而增强,此时,光合作用强度的主要限制因素是光照强度,影响的是光反应;③极限点以后,光合作用强度的主要限制因素不是光照强度,而是温度和环境中的CO2,主要影响的是暗光反应;④此极限点是判断光合作用强度曲线图像正误的关键。
例题3. 下图所示在不同温度条件下被测植物光合作用同化 二氧化碳量和呼吸作用释放二氧化碳量的曲线,据图回答:
(1)该实验条件下,植物体中有机物增加量最快的温度是______;
(2)该实验条件下,植物体中有机物开始减少的温度是______;
一、光合作用和呼吸作用关系的典型曲线和图示分析
1.图示与曲线上几个关键点和线段的对应关系及生物学含义
(1)图1曲线表示,在一定CO浓度和温度等条件下,在一定范围内,光合作用速率(或光合作用强度)随光照强度的增强而增大,但当光照强度增加到一定强度时,光合速率达到最大值后不再增大。
(2)图2表示光照强度为零,植物不进行光合作用,只进行呼吸作用。此时植物释放的CO等于线粒体释放的CO。植物外观上表现为向外界释放CO,同时也表明了此时的呼吸强度(如果是恒温条件,而且忽略光照对温度的影响,则此后的呼吸强度也保持不变)。该图对应于图1中的A点。
(3)图3表示植物的呼吸作用大于光合作用,即线粒体释放的CO,一部分被叶绿体吸收用于光合作用,还有一部分释放到外界。此时植物外观表现为向外界释放CO,该图应对应于图1中的AB段。
(4)图4表示光合作用强度和呼吸作用强度相等。此时植物在外观上表现为既不吸收CO又不释放CO,该图应对应于图1中的B点。B点对应的光照强度代表光补偿点。
(5)图5表示光合作用强度大于呼吸作用强度,即叶绿体吸收的CO除来自线粒体外还来自外界。此时植物外观上将表现为吸收CO(此时该CO吸收量即代表净光合作用量)。该图对应于图1中的B点之后。C点对应的光照强度代表光饱和点。
2.两个关键点的变化规律
在图1曲线所示状况下,若改变某一因素(如CO浓度),使光合作用增强(减弱),而呼吸作用不受影响时,光补偿点应左移(右移),光饱和点应右移(左移);若改变某一因素(如温度),使呼吸作用增强(减弱),则光补偿点应右移(左移)。
另外,阴生植物的光补偿点和光饱和点都比阳生植物的小。
3.限制AC段和CD段光合作用强度的主要因素
AC段:限制因素主要是光照强度。
CD段:限制因素主要是外因有:CO浓度、温度等。内因有:酶的数量和活性、叶绿体色素含量、C含量等。
4.光合作用和呼吸作用的计算关系式
光合作用和细胞呼吸的原料和产物相反,但二者不是可逆过程。通常用单位时间里CO吸收量、O释放量或有机物的制造量来代表光合作用强度。用单位时间里CO释放量、O吸收量或有机物的消耗量来代表呼吸作用强度。而光合作用强度又有实际光合作用强度和净光合作用强度。它们的关系式可表示为:净光合作用强度=实际光合强度-呼吸作用强度。
二、典型例题分析
1.(2006四川理综)将川芎植株的一叶片置于恒温的密闭小室,调节小室CO浓度,在适宜光照强度下测定叶片光合作用的强度(以CO吸收速率表示),测定结果如下图。下列相关叙述,正确的是(?摇 ?摇)。
A.如果光照强度适当降低,a点左移,b点左移
B.如果光照强度适当降低,a点左移,b点右移
C.如果光照强度适当增强,a点右移,b点右移
D.如果光照强度适当增强,a点左移,b点右移
【解析】尽管该题的自变量是CO浓度,但根据前述知识可推知,a点是CO补偿点,b点是CO饱和点。在题干限定条件下,如果光照强度适当降低,则光合作用强度降低,而呼吸作用强度不变。此时,要维持光合作用强度等于呼吸作用强度,则必然要增大CO浓度,以提高光合作用强度,所以a点右移;当光照强度适当降低时,光合作用的光反应减弱,导致光合作用强度降低,则光合作用强度达到最大值时所需CO浓度(CO饱和点)较低,所以b点左移。如果光照强度适当增强,则光合作用强度增大,而呼吸作用强度不变。此时,要维持光合作用强度等于呼吸作用强度,则在较低CO浓度下就可以实现,所以a点左移;当光照强度适当增强时,光合作用的光反应增强,导致光合作用强度增大,则光合作用达到最大值所需CO浓度(CO饱和点)较高,所以b点右移。
正确答案:D。
2.(2007山东理综)以测定的CO吸收量与释放量为指标,研究温度对某绿色植物光合作用与呼吸作用的影响,结果如图所示。下列分析正确的是(?摇 ?摇)。
A.光照相同时间,35℃时光合作用制造的有机物的量与30℃时相等
B.光照相同时间,在20℃条件下植物积累的有机物的量最多
C.温度高于25℃时,光合作用制造的有机物的量开始减少
D.两曲线的交点表示光合作用制造的与呼吸作用消耗的有机物的量相等
【解析】根据前面对光合作用和呼吸作用关系的分析,通过读图可知,图示的虚线(光照下CO的吸收量)表示光合作用净积累有机物的量,实线(黑暗下CO的释放量)表示呼吸作用消耗有机物的量。根据公式:总光合作用制造的有机物的量=净光合量+呼吸量=虚线量+实线量,可逐一计算出20℃、25℃、30℃、35℃条件下,光合作用制造的有机物的量。35℃时光合作用制造的有机物的量为:3(净光合量)+3.5(呼吸量)=6.5mg/h;30℃时光合作用制造的有机物的量为:3.5(净光合量)+3(呼吸量)=6.5mg/h。所以A选项正确。光照相同时间,在25℃条件下植物积累的有机物的量最多,所以B选项错误。25℃、30℃和35℃时光合作用制造的有机物的量分别为6mg/h、6.5mg/h和6.5mg/h,也就是说,在25℃之后,总光合量还在增加,所以C选项错误;两曲线的交点表示光合作用积累的有机物的量与呼吸作用消耗的有机物的量相等,所以D选项错误。
正确答案:A
3.将某绿色植物放在特定的实验装置中,研究温度对光合作用与呼吸作用的影响(其他实验条件都是理想的),实验以CO的吸收量与释放量为指标。实验结果如下表所示。
A.昼夜不停地光照,在35℃时该植物不能生长
B.昼夜不停地光照,在15℃时该植物生长得最快
C.每天交替进行12小时光照、12小时黑暗,在20℃时,该植物积累的有机物最多
D.每天交替进行12小时光照、12小时黑暗,在30℃时该植物积累的有机物是在10℃时的2倍
一、构建基本模型图
图Ⅰ
图Ⅰ表示的是光照强度与光合作用强度的关系(此时变量为光照强度,其他如CO2、温度等无关变量保持不变),可看作是一个最基本的图形。当光照强度为0时,光合作用强度为0 ;在一定范围内,随着光照强度增强,光合作用强度不断增强;达到A点后,光合作用强度不再变化,A点称为光饱和点。此图没有考虑呼吸作用,光合作用强度表示的是真光合作用强度。
1.变形一
图Ⅱ
如果纵坐标用CO2的吸收量表示,那么图形是怎样的呢?稍作分析就会发现,此时曲线表示植物净光合作用强度,是真光合作用吸收的CO2量减去呼吸作用释放的CO2量的差值,这个数值是可以用一定的装置测得的。那么,曲线的画法由图Ⅰ中曲线向下平移一定数值即可,移动的数值就是呼吸作用释放CO2的量,如图Ⅱ所示。图Ⅱ表示的内容可以帮助我们理解呼吸作用、真光合作用、净光合作用三者之间的关系,它们的关系用表达式可表示为“净光合作用吸收CO2量+呼吸作用释放CO2量=真光合作用吸收CO2量”。根据图Ⅱ,曲线中重要的A、B、C三点的含义也能理解清楚,即A点没有光照植物,只进行呼吸作用;B点光照强度时,光合作用速率=呼吸速率,可称为光补偿点;C点随着光照强度增加,光合作用速率不再增加,可称为光饱和点。
2.变形二
如果纵坐标表示O2的释放量,根据光合作用的反应式,可知CO2的吸收量=O2的释放量,因此图形与图Ⅱ一致,如图Ⅲ所示。如果纵坐标表示CO2的释放量,则图形与图Ⅱ的横坐标对称,如图Ⅳ所示;如果纵坐标表示O2的吸收量,则图形与CO2的释放是一致的,如图Ⅴ所示。
图Ⅲ图Ⅳ
图Ⅴ
3.变形三
如果横坐标表示一天的时间,那么,24小时的CO2吸收量曲线该如何表示?根据一天的光照分析可知:夜晚没有光照,只进行呼吸作用;早晨光照强度逐渐增加,光合作用强度随之增加,吸收的CO2量也逐渐增多,达到光饱和点后随光照强度增加不变;下午光照减弱,光合作用随之减弱,吸收的CO2也逐渐减少。根据分析,可将图Ⅱ修改如图Ⅵ所示。
图Ⅵ
如果考虑夜间温度变化影响呼吸作用以及夏季中午“午休”现象,则曲线就由图Ⅵ修改为图Ⅶ。
图Ⅶ
4.变形四
如果在图Ⅰ中表示出不同温度、CO2浓度的变化,则可相应画成图Ⅷ、图Ⅸ。如果图Ⅷ、图Ⅸ纵坐标改为CO2吸收量,则可参照图Ⅱ。
图Ⅷ图Ⅸ
5.变形五
如果在图Ⅰ中要表示不同光质(光谱成分)的光照强度的变化呢?根据色素的吸收光谱可知,色素对不同光质的吸收情况是不同的。叶绿素a和叶绿素b主要吸收红光与蓝紫光,对其他光吸收相对较少,尤其是对绿光吸收最少。胡萝卜素和叶黄素主要吸收蓝紫光,对其他光吸收相对较少。由光合作用的过程可知,光照主要影响光合作用的光反应。因此,不同光质虽光照强度相同,但植物的色素吸收转化不同,对光反应的影响也不同,如图Ⅹ所示。
图Ⅹ
6.变形六
如果在图Ⅱ中同时画出阴生、阳生植物,则相应的将曲线进行一定范围的移动。阳生植物的光饱和点较阴生植物高,但当光照强度较低时,阴生植物的光合作用强度却大于阳生植物,如图Ⅺ所示。
图Ⅸ
二、基本图形
空气中CO2的含量是影响光合作用的重要因素。CO2的含量与光合作用强度的关系可用图Ⅻ表示,当CO2的含量过低时,不能进行光合作用;在一定范围内,光合作用强度随CO2含量的增加而增加;当CO2的含量超过一定值后,光合作用强度不变,A为CO2饱和点。
图Ⅻ图ⅩⅢ
如果纵坐标用CO2的吸收量表示,那么,曲线怎样表示?参照上述变形一的分析,此图的画法与图Ⅱ类似,如图ⅩⅢ所示。小于C,只进行呼吸作用;B为CO2补偿点;A仍为CO2饱和点,即真光合作用吸收CO2量=净光合作用吸收CO2量+呼吸作用释放CO2量。
学习成绩对于一个学生来说是指,学生在达到一定的学习阶段,通过不同类型的考试,而获得的一个学习段终结性的评价。它的高低能够直观的反映出学生在一个学段中,学习收获的多少,同时也能反映出教师在一个阶段教学成果达到目标与否。如何理解并运用好学生学习成绩的生成过程,通过学习获得好的成绩?就成为一个学生所要必须掌握的学习技能,也是一个教师在日常的教学过程中提高教学质量所必要掌握的教学技能。
审视学生学习成绩的生成过程,不难发现学生学习成绩的生成无非与两个重要的环节有着密切的关系,那就是学习环节与考试环节。
一、学习环节
学习环节是学生获得学科成绩的重中之重。没有系统化的学科知识学习过程,不会有良好的学科知识学习成绩。学生学习某一个学科主要有两个任务:一是掌握一定的学科基础知识,培养学生的学科知识素养;二是通过学科知识的学习掌握一定的学科性知识技能,来解决学习或生活中所遇到的实际问题,所以知识与技能是学生学习过程中重要的掌握核心。
从学习的层次来看,一个学科知识的掌握层次主要包括识记、理解、运用三个层次,理解是学生学习过程中的对学科知识识记和运用的重要纽带。在掌握学科知识的过程中,我们发现,学科知识的学习首先需要学生在学习过程中进行强化识记大量的学科知识内容,来形成自己牢固的学科知识。而这一过程中,有些学科知识必须在理解的层次上才能形成有效的识记,为掌握一定的学科性知识技能打下良好的基础。学科性知识技能的掌握,则需要在掌握一定量的学科知识基础之上,通过理解学科知识内在的逻辑关系和构成关系,在运用层面上对学科知识进行进一步的拓展和延伸。
以学生学习“植物的光合作用”为例:学生首先要对植物光合作用的定义“绿色植物在光照下,利用二氧化碳和水合成储存能量的有机物(如,淀粉等),并释放出氧气的过程”进行强化识记,其次,我们对这一概念进行剖析解读,在理解的层次上达到牢固的掌握这一概念。剖析结果如下:“绿色植物”叶子的细胞中含有光合作用的结构“叶绿体”,“光照下”表示光合作用需要能量来源即光能,“二氧化碳”和“水”是绿色植物光合作用的主要“原料”,“有机物”和“氧气”是绿色植物光合作用的“产物”,而储存能量的物质是“有机物”,至此,我们的学生不仅对绿色植物光合作用的定义进行了识记,而且达到了更为牢固的理解层次。至此基础之上,学生能够利用掌握的绿色植物光合作用的概念,就能够很好的来解决“绿叶在光照下产生淀粉的实验”中所遇到的问题,例如,为什么实验中叶子上的遮光部分滴加碘液不显蓝色?原因是没有光照因而没有进行光合作用;为什么实验中叶子上的未遮光部分滴加碘液后显蓝色?原因是进行了光合作用产生淀粉的缘故。
此例中我们不难看出,学生通过识记和理解对光合作用的定义学科知识形成了较高层次的记忆,通过理解和运用使得学生掌握了对植物光合作用知识的运用技能,从而较好的完成了对绿色植物光合作用定义的学习过程。
二、考试环节
进行必要的学科知识考试,是学生获得学科成绩的另一个必不可少的重要环节。而这一重要的环节也是被很多学生在获得学科成绩过程中往往忽略的环节。考试环节中,影响学生获得学科知识的考试环节主要有两个方面的因素,一是答题,二是阅卷。学生在答题过程中,必须要经历掌握题型,审题思考作答,检查三个重要的环节。首先是掌握题型环节,学生在考试过程中,在拿到试卷时,首先应该通览全卷,对学科考试的题量特别是题型要有一个清晰地认识,不同的题型应该考虑不同的作答方式,合理的安排好自己的作答计划是良好的开始;其次是审题思考作答环节,认真的审查清楚每一道题在考什么知识点?考查方式是如何设置的?思考之前学习过的相关内容,想出相应的作答方式,进而完成对每一道试题的作答,以试题“绿色植物进行光合作用的器官是 ”为例,审题后,学生不难发现,此题在考查植物体进行光合作用的结构,填写“叶绿体”、“叶片”还是“叶”呢?这时,题中的“器官”二字给出了明确的指向,在上述的疑惑字词中,“叶”是学科专业术语,也是这道题的准确答案,通过这一过程,完成对这道题的审题思考作答;最后是检查环节,对于作答完毕的试卷,一定要进行详细的检查,一般这一环节在考试结束前10分钟左右展开,一是检查是否有遗漏的没有作答的试题,进行补充作答。二是τ幸晌实氖蕴庖进行再审题、再思考、再作答。值得注意的是在没有确切把握的情况下,不要轻易修改试卷上的作答,以免造成不必要的失分。
阅卷环节中,学生在答题过程中的学科术语作答和卷面整洁度对教师的阅卷有着极大的影响,近似的答题要求的答案在阅卷过程中是不能给予一定的分数的,生物学科试卷的考查多以选择题和填空题为主,试题考查较为客观。以试题“绿色植物在白天可以进行的生理活动主要有 、呼吸作用和蒸腾作用等”为例,此题意在让学生填写“光合作用”,如果填写成了“把无机物转化为有机物”时,则成了答非所问,因此这道题就不能得分了;其次卷面整洁度,卷面整洁度在提高老师的阅卷效率,避免阅卷误差的过程中有着举足轻重的作用。既是答案非常准确,但是字迹模糊,教师在阅卷过中无法给予答案正确的判别,造成误判的不在少数。
将上述论述经过整理可得到下列图示:
掌握初中学生生物学科学习成绩的生成过程后,首先教师能够更为细致来指导学生获得较好的生物学科知识成绩,其次,学生自己在考试结束后分析试卷时,查找原因:究竟是前期的学习过程出了问题还是考试的时候出了问题,造成了学习成绩不理想。为下一阶段的学习打下良好的基础。
参考文献:
魏学元
1 实验目的
证明“光是光合作用的必要条件”和“二氧化碳是光合作用的原料”两个实验用一套装置同时进行,以改上海科教版初中生物第一册P27和P30中各用一套装置分别做两个实验的做法。
2 材料、试剂和用具
2.1 材料:盆栽天竺葵。
2.2 试剂:碘液。
2.3 用具:三脚架、250mL锥形瓶、软木塞、打孔器、小标签、叶夹、药棉、500mL烧杯、三角玻璃瓶、酒精灯、石棉网、培养皿、刀片、镊子、70%~75%酒精、载玻片、盖玻片、显微镜。
3 实验设计
3.1 取生长旺盛的天竺葵一盆,放置在三脚架的铁台上。在铁柱杆的上、下用铁夹固定A、B三角瓶于铁杆上,瓶口朝向天竺葵植株的一边(右图)。
3.2 选取与三角瓶口径大小相同的软木塞,用打孔器打孔,孔径比天竺葵叶柄稍大,然后用刀将软木塞对切成两半。
3.3 在A三角瓶内装入6粒~7粒氢氧化钠片剂(注意:不要粘在瓶口和瓶壁上);B三角瓶内不放氢氧化钠,用作实验对照。
3.4 选取正对A、B三角瓶口、高低适合、生长旺盛的叶两片,在叶柄基部分别系上编号的标签,并将它们分别装入A、B三角瓶内,注意不要损伤叶片。
3.5 用少许药棉裹住叶柄镶嵌在软木塞孔道的缝隙,塞住三角瓶口。
3.6 另选一生长旺盛的叶片,用叶夹上、下两面对夹遮盖,并用回形针固定。
4 实验步骤
与教材相同。但应注意的是:在摘下瓶内的叶片和脱去叶绿素的过程中,不要弄掉标签,以免混淆而影响实验结果。
5 实验结果
5.1 用叶夹遮盖叶的不见光的部分,遇碘液不变蓝色,证明没有淀粉生成;而在同一片叶的没有遮盖的见光部分,在叶片上加碘液变成蓝色,证明有淀粉生成。说明:光是光合作用的必需条件。
5.2 在装有氢氧化钠的A瓶内的叶片,因为二氧化碳与氢氧化钠进行了化学反应,因而缺少光合作用的原料——二氧化碳,叶片内没有淀粉,在叶片上加碘液不变蓝色;而用作对照实验的B三角瓶内的叶片,加碘液变成蓝色,说明叶片内有淀粉生成。从而证明了光合作用需要二氧化碳。
6 优点
用一套装置同时做光合作用的两个实验其优点较突出:
6.1 简便易行:若两个实验各用一套实验装置,仪器用具多,过程繁琐,特别是光合作用需要二氧化碳的演示实验更繁琐,如需配制BTB试剂、采集水生植物等。实验过程中还需照光、加热等,浪费时间,同时水生的绿色植物在城市内还不易采集到。
6.2 节省实验材料:用同一株植物同时做两个实验,节省了实验材料。
关于本内容是高中生物必修一第五章第四节《光和光合作用》一节的一个知识点,是在理解了光合作用和呼吸作用之后的综合应用 。是历年高考试题中的热点之一,所占分值也比较高。
(二)教学目标分析
1.知识目标
(1)理解光合速率和净光合速率的含义
(2)理解光合速率和净光合率的关系
(3)在农业生产实践中的应用
2.技能目标
(1)运用数学分析、归纳和推理方法处理和分析实验数据。
(2)培养学生分析图像、解读图像的能力。
(3)学习用曲线图描述实际光合速率和净光合速率的变化规律
(三)教学重难点:实际光合速率、净光合速率和细胞呼吸三者的关系
【教学过程分析】
得出三者的规律:实际光合速率=净光合速率+呼吸速率
A点表示_____,成立的箭头_____;
AB段实际光合速率_____呼吸速率,成立的箭头_____;
B点表示_____,成立的箭头_____ ;
BC段实际光合速率 呼吸速率,成立的箭头_____;
C点表示_____,成立的箭头_____.
A.a、b箭头表示的是O2进出细胞的过程
B.e、f箭头表示的是CO2进出细胞的过程
C.以C18O2作原料进行光合作用,在较强光照下,测得含18O的呼吸作用产物的主要去向是图中的d
D.以H218O作原料进行光合作用,在较强呼吸作用下,测得含18O的光合作用产物的主要去向是图中的b
例题2:将某绿色植物放在特定的实验装置中,研究温度对光合作用与呼吸作用的影响(其他实验条件都是理想的),实验以CO2的吸收量与释放量为指标。实验结果如下表所示:
下列对该表数据分析正确的是 ( )
A.昼夜不停地光照,在35 ℃时该植物不能生长
B.昼夜不停地光照,在15 ℃时该植物生长得最快
C.每天交替进行12小时光照、12小时黑暗,在20 ℃时该植物积累的有机物最多
D.每天交替进行12小时光照、12小时黑暗,在30 ℃时该植物积累的有机物是10 ℃时的2倍
小结:
(1).在有光条件下,植物进行光合作用和呼吸作用
(2).在无光条件下,植物只进行呼吸作用(此时可测定呼吸速率)
(3).实际光合产生O2量=(净)O2释放量+呼吸消耗O2量
1 教材分析
1.1教材地位
关于光合作用的知识,学生通过对初中生物教材的学习和实验,在知识和能力方面已经有了一定的基础,本节课的设计要符合高中生的认知特点,在原有的基础上有所提高,也为学生分析和探究能力的提高奠定基础。
本节课涉及一些经典实验,通过这些实验的再现和学生的亲身体验,让学生沿着科学家的探索历程自主学习,不仅仅是了解科学史中有关光合作用的基本概念,更重要的是让学生体验科学探究的过程,进一步了解科学概念的发生和发展,引导他们更加深入地从产物、条件和场所等方面进行探究,从而构建出完整的光合作用概念,为进一步深入学习光合作用打基础。
1.2教学重点
光合作用的发现及研究历史过程中的各实验步骤、结论、优缺点。
1.3教学难点
光合作用的发现过程中各实验如何巧妙地连接起来,如何过渡,如何引导学生进行思考探究从而得出正确结论。
2 教学目标
2.1知识目标
说出科学家对光合作用原理的认识过程,并能简述出光合作用的原料、产物、条件和反应场所。
2.2能力目标
模仿科学家发现光合作用的过程,帮助学生掌握科学探究的一般原则,重点是对照实验原则和控制变量原则;
学会运用科学探究的手段发现问题、解决问题,发展科学探究能力。
2.3情感、态度与价值观目标
体验科学探究历程,认同科学概念是在不断的观察、实验、探索和争论中前进的;
认同科学家不仅要继承前人的科研成果,而且要善于吸收不同意见中的合理成分,还要具有质疑、创新及勇于实践的科学精神和科学态度;
学会参与、合作和交流探究的内容和结果;
认识到技术的发展在科学研究中的作用,尊重科学且用发展的观点看待科学、树立辨证的科学观。
3 教学方法
采用探究式教学,融合讨论法、比较法、归纳法等多种教学方法,并配以多媒体辅助教学,引导学生模拟科学发现过程,进行分析、讨论、归纳和总结。学生通过观察教师提供的部分科学家实验的视频、讨论有关的问题、阅读相关的学案材料,达到自主、合作地学习。
4 教学过程(表1)
5 教学反思
(1)重视科学史教育。通过对光合作用发现史的探究,让学生沿着科学家的探索思路,领悟科学的思维方式,着重了解科学发现和创新的过程,让学生了解科学家发现问题、分析问题和解决问题的思路,逐渐掌握科学研究的一般方法,以培养学生的探究能力。
同时,帮助学生学会如何正确地思考、解决问题,并领悟科学是一个不断探索的过程,正确的科学结论的得出是建立在大量的实验基础上的,随着人们认识水平的不断提高,前人得出的结论会被后人不断完善。对光合作用的探索还在继续,还有很多未知的领域和广阔的研究空间。因此,通过科学史教育能培养学生的合作意识,加深学生对科学本质的理解,培养学生科学态度和树立正确的价值观。
(2)基于科学发现史的探究式学习,对教师提出更高的要求。要求教师必须精心地设计、充分地准备、巧妙地引导、灵活地应变,做好教学内容的一切准备、组织、过渡和衔接等。
教学设计了两条线索:一是科学家的研究成果逐一揭示出光合作用的过程,采用板书和磁性教具结合,逐步呈现出光合作用的反应式,并将科学家与反应物、产物、动力、场所等联系起来,将对光合作用过程的探究串联起来,使各内容之间形散而神不散;另一线索是分析和应用实验设计的一般原则,以副板书的形式呈现出“对照原则”、“控制变量原则”等。
(3)教师在设计时时刻遵循以学生为中心的原则,教师重在对学生的引导。将学生分成若干讨论小组,让学生充分讨论、发言,教师只在探究的方法上,加以适当点拨,始终以实验设计的几大原则作为判断实验设计是否正确、如何设计正确实验的标准,让学生养成良好的探究习惯。
(4)教学设计充满诗情画意,以两首小诗,首尾呼应;板书设计,以光合作用反应式为中心,科学家对光合作用的探究过程为线索,详略得当,一目了然,使课堂洋溢着浓浓的科学与人文结合的气息。
【例1】 (2006?四川)将川芎植株的一叶片置于恒温的密闭小室,调节小室 CO2 浓度,在适宜光照强度下测定叶片光合作用的强度(以 CO2 吸收速率表示),结果如右图。下列相关叙述,正确的是( )。
A.如果光照强度适当降低,a 点左移,b 点左移
B.如果光照强度适当降低,a 点左移,b 点右移
C.如果光照强度适当增强,a 点右移,b 点右移
D.如果光照强度适当增强,a 点左移,b 点右移
如何解答这种题型呢?曲线是对光合作用过程的抽象描述,所以首先必须熟悉光合作用的过程(如右图)。然后怎样帮助学生从光合作用的过程顺利迁移到曲线呢?我们可以借助数学模型,解释光合作用强度与CO2浓度的关系曲线。因为光合作用的细节尚未完全研究清楚,且为了不增加学生的知识负担,建立灰箱模型,对细节有所忽略(如下表)。
设光照强度为m时,光反应最大能力可达到每秒制造10个单位光反应产物,如ATP或NADPH。CO2浓度为1单位时,暗反应能力为每秒还原1个单位C3,需要消耗1个单位光反应产物(ATP、NADPH)。显然,这时因为CO2浓度低,消耗的ATP(NADPH)少,光反应没有达到最大生产能力,光合作用强度受限于暗反应能力,每秒生成1个单位有机物(如糖类等)。同理,在CO2浓度低从1提高到小于10的过程中,光合作用强度都取决于暗反应能力。当CO2浓度低达到10个单位时,每秒需要消耗10个单位光反应产物,生成10个单位有机物,此时光反应达到最大生产能力,光合作用达到最大值。当CO2浓度超过10,比如达到12时,暗反应能力最大可以达到每秒还原12个单位C3,但需要每秒消耗12个单位ATP、NADPH,超过光反应上限,所以光合强度不能达到12,只能达到10,光照强度成为限制因素。
根据这个模型,学生可以方便地理解各种光合曲线。当横坐标改为光照强度时,用类似的模型同样可以很好地解释光合作用与光照强度的关系曲线。
现在我们利用此模型来解例1。由于ab段对应曲线的限制因素是CO2浓度,所以根据以上模型,光照强度改变时,曲线只是最高光合强度相应改变,即b点左右移动,而曲线ab段与原光照强度下的曲线ab段重合。这与实际研究数据不符[1][2](见右图)。
现在需要对模型进行修正。原先的模型没有考虑光反应速度与暗反应速度的相互促进,两者的相互限制是显而易见的,光反应速度过低会限制暗反应,反之亦然。但光反应与暗反应能否相互促进在各种版本的《植物生理学》教材中均未提及,但笔者认为从实际数据可以推断,两者是正相关,也就是相互促进的。
由此,对模型进行如下修正(见下表)。设当光照强度提高到2m,光反应最大能力提高到15,由于某种促进作用,暗反应能力相应提高0.5个单位。于是整个曲线向上平移,与x轴交点a左移,最大光合强度提高到15,b点右移。所以,例1答案为D。
根据不同情况对模型稍做修正,就可以适用于其他曲线分析。下面,依据构建数学模型的思路来解决例2。
【例2】 (2004?北京)在相同光照和温度条件下,空气中CO2含量与植物光合产量(有机物积累量)的关系如右图所示。理论上某种C3植物能
更有效地利用CO2,使光合产量高于m点的选项是( )。
A.若a点在a2,b点在b2时
B.若a点在a1,b点在b1时
C.若a点在a2,b点在b1时
D.若a点在a1,b点在b2时
从题中信息可以看出,b点达到上限的原因不能从光反应限制的角度去考虑,而要考虑暗反应系统的酶数量限制了CO2的利用效率,需要对模型进行修正(见下表)。设普通植物暗反应最大能力为10,则光合强度最大为10(b点)。某种C3植物能更有效地利用CO2,则其暗反应能力比普通植物有所提高,假设增加0.5个单位。某种植物暗反应最大能力为10.5,则光合强度最大值为10.5。于是整个曲线向上平移,a点左移,b点右移。所以,例2答案为D。
运用数学模型,化抽象为具体,帮助学生突破难点,这种思路在实验设计、推断等活动中都可以有效利用。运用数学模型解决问题,是科学家常用的探索世界的方法。它将现实问题归结为相应的数学问题,进而从定性或定量的角度来刻画实际问题,为解决现实问题提供精确的数据或可靠的指导。训练学生运用数学模型解决问题,可以大大提升学生的科学素养。
参考文献