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一、教材中的教学重点和难点
在人教版高中《生物》教材的第五章“细胞的能量供应和利用”的内容中,安排了 “光合作用的原理和应用”[1]的教学内容,这一内容紧紧围绕第五章“细胞的能量供应和利用”为主题而设定,地位重要,又在教学中存在与其他学科之间联系多,高一又未开设有机化学,因而成为第五章的教学难点,同时也是高考命题的重点。现将对本节内容的教材结构进行解读,呈给广大读者。
根据教材的编著特点,分析该教学内容的重点有:光合作用的发现及研究历史;光合作用过程中光反应、暗反应的区别;光反应、暗反应的联系。难点有:光反应、暗反应的过程及联系;探究影响光合作用强度的环境因素(探究性实验)。根据对教材的重点和难点分析,确定教学中的三维目标。
二、确定三维目标
由于本节内容为2课时,根据教材的具体内容,结合重点和难点,教学中的三维目标如下:
1.知识目标
通过介绍多位科学家对光合作用的探究历程,体验科学家每项科研成果的取得都必须付出艰辛的劳动,强化对科学家科研成果的珍重,从而认识环境因素对光合作用的影响;通过人工控制环境因素中光照强度、温度、CO2浓度介绍,认识增加农作物产量应采取的措施;通过化能合成作用的学习,认识自养生物和异养生物的本质区别。
2.情感态度和价值观的目标
通过以科学家对光合作用先后研究的时间为序,认同科学与技术的相互支持;认同科学是在不断观察、多次实验探索中前进的,是科学家在继承前人科研成果的基础上开拓创新、践行科学精神和科学态度的结果;认同科学家是平凡而伟大的人;认同自己将来通过努力,也可以成为一名科学家。
3.能力目标
科学家对光合作用过程的探究实验,厘清对比实验和对照实验的区别;学会科学实验中,控制自变量来观察因变量的变化;学会提取和分离色素的方法,在本节内容的资料分析、思考与讨论、实验探究等问题讨论中,注重语言表达能力和分享信息能力的培养。为了达到以上的目标,建议采取以下教学策略。
三、课堂教学策略
“光合作用的原理和运应用”的教学策略定位:以科学家的实验设计思想,引领“光合作用的探究历程”教学, 通过制作教材中的“图5-12普利斯特利的实验、图5-13证明光合作用产生淀粉的实验、图5-14卡尔文的肖像、图5-15光合作用过程的图解、图5-16电子显微镜下的一种硝化细菌”共计5张幻灯片,引导学生识图和释图,准确说出图中包含的生物学知识,有利于图文转换能力的培养,以此来实施“光合作用过程”的教学,使难点得到突破。
在“光合作用的原理和运用”的教学内容中,由于有2个教学难点,一课一难点,共安排2课时完成,第一课时:光合作用的探究历程(重点)光合作用的过程(难点);第二课时:光合作用原理的应用(环境因素对光合作用的影响,难点)化能合成作用。
1.光合作用的探究历程
在介绍该内容之前,先处理好光合作用的概念,教学流程为:提问初中的光合作用相关知识再现初中文字描述的反应式教师板书(或学生板书)引导学生用反应式说出光合作用概念的不同描述与教材中光合作用的概念形成对比学生朗读教材中光合作用的概念(黑体字)教师要求学生记住反应式。
在“光合作用的探究历程”中,主要向学生介绍每位科学家对光合作用研究方法及其成果,尤其是每位科学家用科学实验思想及理性思维正确看待和分析不同时代背景(技术手段的应用)取得的成果,同样是一个伟大的成果,从而推动了光合作用研究的历史进程,研究方法呈现出由简单到复杂的趋势,体现了技术手段的进步对生命科学研究的支持,以时间为顺序,总结科学家的研究成果(见表1)。
表1 不同年代科学家对光合作用的研究方法及其成果表
在表1中,同位素标记法的2个实验都是经典的。先进技术手段的应用,标志着科学研究能力的提升。鲁宾和卡门在科学研究中,在研究方法上得到了先进技术手段的支持。
2.光合作用的过程
由于高一未开设有机化学课,学生无法知道什么是C5,C3化合物,教师只能简要说明,它们分别是含有5个、3个碳原子的有机物。如熟悉C6H12O6,为六碳化合物,因为碳是有机化合物的骨架,其他原子未标出。这样的介绍,使该内容的教学难度降低了。
教学思路:教材展示图1所制作的幻灯片(该图让教学难点一目了然,光反应阶段和暗反应阶段的发生部位、条件定性更准确,更有利于难点的突破)引导学生发现,在叶绿体中,光反应阶段的发生部位、条件、物质和能量的变化引导学生发现,在叶绿体中,暗反应阶段的发生部位、条件、物质和能量的变化展示教材中P103页图5-15所制作的幻灯片(强化对光合作用过程的理解,进一步加强图文转换的教学,突破教学难点,也有利于光反应阶段和暗反应阶段的对比)学生找出光反应阶段和暗反应阶段的区别和联系教师引导,进一步形成表格,使知识更加具有系统性。
3.光合作用原理的应用
环境因素对光合作用强度的影响,是第二课时教学中的一个难点,教学策略为:展示本文中全部插图制作的幻灯片,引导学生思考,特别要注意逻辑推理,其一,如果光反应阶段没有光,将会带来什么样的后果(水不能光解[H]不能产生、ATP不能形成暗反应阶段C3不能还原(CH2O)不能生成光合作用停止)?其二,在图中,如果暗反应阶段停止CO2供应,又会带来什么样的后果(C3不能形成(CH2O)同样不能生成光合作用也会停止)?其三,光合作用整个过程中的化学反应,始终都有酶的催化,温度高低同样影响化学反应的进行,同样导致光合作用强度下降,甚至停止。从而认识环境因素对光合作用的影响,通过人工控制环境因素中光照强度、温度、CO2浓度,大棚蔬菜的栽培,要处理好这3个重要的外界因素,才能增加蔬菜的产量。
教材中“探究环境因素(光照强度)对光合作用强度的影响”实验,特别要注意自变量(光照强弱的控制方法)改变来观察因变量(单位时间内叶片浮起的数量)的变化,并对可能的实验结果作出预测。
4.化能合成作用
本内容较简单,根据教学时间,可安排学生自学,只提出要求:能区别自养生物与异养生物的异同、化能合成作用与光合作用的异同即可。
参考文献
[1]朱正威,赵占良.普通高中课程标准实验教科书:生物·必修1·分子与细胞[M].北京:人民教育出版社,2007.
收稿日期:2011-12-25
作者简介:周大刚,本科,中教一级。
关键词:果树叶片;作用;果园管理
中图分类号:S66 文献标识码:A 文章编号:1674-0432(2012)-04-0127-2
果树是多年生乔本植物。果树由根、茎(枝)、叶、果实组成。人们栽植果树的目的是为了获得可食用果实的商品价值,所有管理的目的都是围绕提高果实商品质量、数量和经济价值开展的。然而,“天生我材必有用”,果树组成部分内的每一项都具有促进和制约果实生长发育双重功效。只有做好果树各组织生长发育的相互协调,才能最大限度地促进果实快速生长,实现果实质量、数量、商品价值的最大获得。
1 果树叶片在果树生长中的作用
果树叶片是绿色植物最主要的呼吸和光合作用的器官,具有在太阳光照条件下,吸收空气中CO2和水,合成碳水化合物,并释放出O2的作用,也可有效调控树体温度、维持果树正常生长发育进程。如果绿色植物没有了叶片进行光合作用能力,果树的生长发育就失去了营养能量来源,就会逐步衰败枯死;如果绿色植物不能进行光合作用释放O2,一切动物就会因为缺氧而不能生存。动物呼入O2、释放CO2,植物呼入CO2、放出O2,二者相互关联、相互依赖,才保持了整个有机界得以生存和持续发展。
1.1 光合作用能力决定了果树果实产量的高低
光合作用最大的效能就是为果树生长源源不断地供给营养能量。光合作用合成养分、保证果实顺利生长发育,在果树年生长周期里起决定因素的时间长达7个月之久。只有果树绿色组织不断地进行光合作用、所合成的养分时刻供给和满足果树生长需求,才能保证果树萌芽、开花、坐果、成熟的年生长周期得以顺利完成,才能持续完成从栽植到成长、衰败、死亡的生命周期。据专家研究得出:限制作物产量的最主要的因素就是光合效率。所以,要保证果树取得持续性高产稳产,就必须保证旺盛的光合作用能力。
1.2 光合作用产物是果树贮存养分的重要组成部分
物绿色部分所含的叶绿体是在光条件下进行光合作用的机器,可以吸纳CO2和水合成碳水化合物,释放出O2。果树含有叶绿体部分除新生枝条和果实外,主要存在于叶片内。叶片合成的碳水化合物必须向外运出以满足全株生长的养分需要,但也有相当数量的同化物渗入到脂肪、脂肪酸、氨基酸、有机酸中去。叶片光合作用从幼叶展开时开始,随着叶片扩大,其光合作用能力也在不断增强,果树养分供给形式也由依靠树体贮存养分维持逐步转化为光合作用产物自给有余、后期剩余部分运输到根系参与合成,进入贮存库积累,满足下年春季生长需求。所以,碳水化合物在果树代谢中起着中心作用,糖分是光合的主要产物,除作为呼吸底物外,还可以转变为甘油与脂肪酸,合成脂肪;或是转变为氨基酸,再合成蛋白质。
有实验报道称:苹果新梢从第12片叶之前,生长所需养分主要依靠上年树体积累;第13片叶子到20片叶子光合作用能力达到最大值,光合产物开始逐步有剩余。合成的碳水化合物除了满足生长点生长需求外,大部分被呼吸所消耗,一部分开始向根系运输参与合成新物质,进入积累阶段。根据果树营养分配中心养分调控原理,光合作用产物首先供给果实和生长点,后有积累才能调控其他部位和进入积累。
当果实开始成熟时,叶片制造的光合产物大量进入贮藏阶段,为来年果树萌芽、开花、坐果和新梢生长初期提供养分。有专家研究发现:苹果树的贮藏物质主要在落叶前一个月至一个半月内形成,大部分贮藏于根部,冬前以山梨醇、蔗糖、葡萄糖状态存在,冬后可溶性成分减低,不溶性成分淀粉含量增高。这些贮藏的碳水化合物75%以上用于来年春季花、果、叶和新梢的生长与呼吸。所以,保护叶片就是保护养分制造机器,就是保护来年稳产高产。
1.3 光合作用是果树调节自身营养平衡和园内小气候的重要方法
叶片通过光合作用积累营养,通过呼吸作用又要消耗营养,而光合作用合成的有机物质就是果树光合作用的底物。果树根系在冬季呼吸要消耗积累的碳水化合物,因而就降低了果树的抗御寒冬的能力;坐果后的幼果呼吸作用能力很强,对碳水化合物的需求量也很大,直接影响着果树光合作用营养积累速度和数量。超负荷生产的结局就是果树营养积累量很少,来年春季萌芽、开花、坐果因为营养缺乏而不能顺利进行,就成为小年。
果树在呼吸过程中,除了消耗积累的碳水化合物之外,还要吸收空气中的CO2制造碳水化合物,满足生长需要;释放O2调节果园小气候气体组成。同时,在呼吸作用进行过程中,大量释放了树体热量,使得果树自身能够更好地适应气温过高的环境。叶片既是营养制造机器,又是自身适应环境条件的调节器。作用在微妙之中,决定着植物的“生死大权”。
2 果园管理中经常出现的失误点。
果园管理从大势上看,是一件较粗糙的工作;但是从细微中看,却是一件很细致、极特殊的工作。管理措施的粗糙管理中,体现着微观世界的奇妙作用,反映在大局管理的奇特效果上。在近几年的果园管理上,人们过高地追求产量获得目标,忽视了果树构成中的相关促进与制约作用的利用。特别是对果树可多、可少的小器官——叶片管理不能加以重视,却因微小的“蚁穴”之灾,打破了致富的“梦想”。主要有以下几点:
2.1 对叶片的作用理解很模糊,轻视了叶片的决定性作用的有效利用
许多果农一直对叶片的作用机理的认识很模糊,从果树萌芽、开花,到花朵坐果后的管理,没有看到叶片的突出作用,认为叶片只是果树生长的附属品,没有多大作用,只要有叶就行了,根本不能理解叶片对于获得优质高产目标的制约作用。主要是果农文化程度的影响,对微观世界的理解较为肤浅;许多技术人员爱岗敬业精神欠缺,业务素质过低,解释和传授管理技术措施中,只注重了“怎么做”,而不去解释“为什么要这样做”的道理。在实施管理措施中,把管理目标从“花”直接转移至“果”上,管理目标依据果实需要而定;防控措施围绕果实而做。对于叶片上的表征很少加以关注,而对于果实上的变化却十分敏感。实际上,果树的不适表现首先在叶片上出现。当果实表征之时,已经是“病入膏肓”、“无可救药”了。
2.2 对叶片的管理忽视了保护,抱有“有病再治也不晚”的心态不在少数
在实际操作中,重视了“前期保花”和“后期保果”措施落实,轻视了“中期保叶”的管理环节。在幼叶期所强调的做好叶片保护性措施落实不能加以重视,特别是花前喷药和花后喷药保护措施落实一般是“能省略就省略”,看不见病害就不喷药;对于“清园”和“环境治理”等间接性保护措施落实更是不予实施,甚至还有抵触情绪。当叶片发生病害时,才实施喷药治疗,抑或不能起效,抑或守住一片“已经穿孔的肺”,其作用大打折扣。
2.3 后期管理重点放在了果实上,认为“此时有叶无叶无所谓”
当果树坐果结束、套袋完成后,大部分果农认为“除了雹灾,就丰收在望了”,根本没有把叶片管理放在重要位置上。在喷药上,不能科学选药、不能科学喷药,配药不讲究合理搭配,不注意间隔时间,有什么药就喷什么药,想什么时间喷就什么时间喷,随意性太大,针对性太差,防控效果极不理想。有的果农认为:“叶子落了,果子容易见光,着色就快”。结果是树上叶子落了,地下杂草喷布了除草剂,造成树上营养缺乏,花青素形成受阻;地下无草,空气湿度下降,除袋后果实不上色,底色变成黄绿色;果实表面粗糙,商品率大幅度下降;树体养分积累水平低下,制约了花芽分化过程的顺利完成,来年“满树花、半树果”的局面无法更改,“亏了今年、误了明年”的实例不在少数。也证明了后期有叶与无叶的差距很大的道理。
我们在生产中经常遇到如下一些现象:果实生长中期出现落叶,果实膨大就会受阻,小果率明显增加;果实生长后期发生过早落叶,轻者果实不能着色,底色泛绿,果实不鲜亮、果面不光洁;重者就会出现“二次开花”,来年无花可开,说明叶片对果实生长的作用力很大,不但影响今年效益,而且决定来年产量。
3 强化“保叶就是保效益”的管理理念,促进稳产高产、优质高效目标实现
果树叶片既是果树的呼吸器官,又是果实营养制造器官,更是果实生命特征的表征器官和果园管理规范程度的“指示器官”。重视和规范实施果园管理,就要从保叶开始,在保持叶片作用最大化发挥上下功夫。
3.1 保护叶片健壮生长,为稳产高产、优质高效生产目标顺利实现打好基础
要进一步强化“果树叶片保护就是保效益”的管理理念,从幼叶开始实施保护,不给病虫害对叶片危害留下任何可乘之机,时刻保护叶片健康、顺利生长,为果树正常生长提供充足而稳定的养分供给,有效调节果树内部营养供给平衡,确保稳产高产、优质高效目标的顺利实现。
3.2 规范落实保护措施,突出预防为主植保方针
在叶片管理上,一是要做好幼叶期的营养补充和防病虫侵害措施落实。特别是要喷好萌芽前的石硫合剂保护剂,和萌芽期的药剂防虫治病措施落实,最大限度地控制幼叶期病虫害发生率,给幼叶生长提供一个良好的外部环境。二是做细幼叶生长初期营养补充措施和防冻抗冻保护。可以在萌芽后及时喷布天达2116液或是芸苔素481液,补充叶片生长所需养分,提高叶片细胞液浓度,增强抗冻能力。三是坚持定期预防、及时治疗的原则。根据使用药品有效期长短,按时进行喷药预防各类病害;根据病虫害发生趋势,及时调整药品种类和配方;根据生产果品等级要求,在同类药品中选择使用药效长、残留低、符合果品检测质量标准的药品。要做到:根据药效长短定喷药间隔时间;根据果品生产质量要求选择药品种类,首选符合绿色食品果品生产要求的药品;不以牺牲生态环境和食品安全为代价。
3.3 做好叶片营养补充,促进叶片健壮生长
叶片生长是否健壮,显示着果园管理水平的高低。叶片发挥光合作用能力体现越早,果实生长速度就越快。因此,“巧”补营养,对于叶片生长和果实膨大至关重要。
3.3.1 春季追肥要“早”、“巧”、“浅” 春季果树根系开始生长时,及时给果树追施肥料,是保证果树萌芽顺利进行、开花坐果营养充足的重要措施。春季追肥要以氮肥为主,磷肥配合。一是在追肥时间上要早。利用土壤初解冻期水分充足的优势,促进所追施肥料分解快、吸收快。黄土高原果区更应该注意利用早春土壤含水量高的优势,早追花前肥。二是在使用肥料选择上要体现“巧”的特点。要打破常规性追肥“一把尿素管到底”的习惯,选择以氮肥为主的速效肥的同时,最好与沼液配合施用;确实没有沼液的果园,施肥时适量在施肥坑内补充水分,充分发挥水分足、吸收快的优势,使果树所需营养在最短时间内得到快速补充。三是施肥坑要浅。在春季,果树根系贮存的养分正通过根系向地上各生长点输送,满足萌芽需要。春季追肥的施肥坑一定要浅,可以采取浅坑、多点施肥法,尽量不要伤及果树根系,确保营养运输顺畅,追肥效果显著。
一、曲线信息图试题――紧抓关键点,以不变应万变
曲线图是通过曲线的变化,直观地揭示生命现象与某些因素之间的内在联系,或反映某项生理指标(因变量)随某些因素(自变量)的变化而规律性变化的轨迹图形。考生须看懂曲线图才能解决曲线信息图试题。
例1 为了探究生长条件对植物光合作用的影响,某研究小组将某品种植物的盆栽苗分成甲、乙两组,置于人工气候室中,甲组模拟自然光照,乙组提供低光照,其他培养条件相同。培养较长一段时间(T)后,测定两组植株叶片随光照强度变化的光合作用强度(即单位时间、单位叶面积吸收CO2的量),光合作用强度随光照强度的变化趋势如图所示,回答下列问题:
(1)根据图判断,光照强度低于ar,影响甲组植物光合作用的限制因子是 。
(2)b光照强度下,要使甲组的光合作用强度升高,可以考虑的措施是提高 (填“CO2浓度”或“温度”)。
(3)播种乙组植株产生的种子,得到的盆栽苗按照甲组的条件培养一段时间(T)后,再测定植株叶片随光照强度变化的光合作用强度,得到的曲线与甲组的相同。根据这一结果能够得到的初步结论是
。
【方法与解析】1. 确定实验目的,找出相关变量
认真审题,明确解题要求,仔细辨识横坐标、纵坐标代表的变量。找出横坐标、纵坐标之间的联系,是解曲线信息图试题的基础。该实验是在不同生长条件下,即在自然光照和低光照两种情况下,研究自变量光照强度(横坐标)与因变量光合作用强度(纵坐标)之间的关系。
2. 紧抓关键点,分析曲线走势
坐标图上的曲线是满足一定条件点的集合。有些关键点,如曲线的起点、转折点、终点、曲线与横纵坐标以及其他曲线的交叉点,这些点往往隐含着某些限制条件或特殊的生物学含义,明确这些关键点是解答题目的关键。图中a、b两点各代表在不同条件下的光饱和点,即达到最大光合速率的最小光照强度。在光饱和点之后,光合作用强度已不再随光照强度的变化而变化,说明在a、b点之前的影响因素就是横坐标所代表的因素。在a、b点之后的影响因素就是横坐标所代表的因素之外的因素。所以第(1)题的正确答案是光照强度。
3. 回归书本知识,找出知识关联点
光合作用的主要影响因素如下:
考题往往都是以书本知识为出发点的,所以联想与曲线变化有关的知识点,回归课本基础知识是很有必要的。 在b点之后的影响因素就是横坐标所代表的因素之外的因素。外因有温度、CO2的供应量;内因有色素的含量、酶的数量和活性等。所以第(2)题的答案就是提高CO2浓度。
第(3)题意在考查考生运用所学知识通过比较、分析、综合等方法对相关问题进行解释和推理的能力。题干涉及遗传问题,而结合书本知识“生物体的性状表现由基因和外界环境共同决定”可知,两组植株光合作用强度的差异是由不同光照条件(即环境因素)引起的,若环境因素相同则表现型相同,那么这种改变就是由环境因素引起的,而非遗传物质改变造成的。
【思维能力转化点拨】
曲线信息图试题要注意分区段分析,挖掘、捕捉题目所给予的有效信息,重视题目设问的角度,通过必要的信息加工和转化,使题目要求解决的问题明朗化,运用所学基础知识分析作答。
【答案】(1)光照强度 (2) CO2浓度 (3)乙组光合作用强度与甲组的不同是由环境因素低光照引起的,而非遗传物质的改变造成的
二、表格信息试题――表格小转化,解题大不同
表格信息试题常将许多生物学数据用表格形式进行统计,概括性强、知识容量大、隐含信息多。表格不仅考查考生的思维结果,更考查考生的思维过程。如何将表格中的信息转化为图像或文字是考查的重点。
例2 为了探究某地夏日晴天中午时气温和相对湿度对A品种小麦光合作用的影响,某研究小组将生长状态一致的A品种小麦植株分为5组,1组在田间生长作为对照组,另4组在人工气候室中生长作为实验组,并保持其光照和CO2浓度等条件与对照组相同,于中午12:30测定各组叶片的光合速率,各组实验处理及结果如表所示:
回答下列问题:
(1)根据本实验结果,可以推测中午时对小麦光合作用速率影响较大的环境因素是 ,其依据是 ;并可推测 (填“增加”或“降低”)麦田环境的相对湿度可降低小麦光合作用“午休”的程度。
(2)在实验组中,若适当提高第 组的环境温度能提高小麦的光合速率,其原因是 。
(3)小麦叶片气孔开放时,CO2进入叶肉细胞的过程 (填“需要”或“不需要”)载体蛋白, (填“需要”或“不需要”)消耗ATP。
【方法与解析】1. 确定实验目的,找出相关变量
解答表格信息试题首先要弄清表格设置的目的,行、列各有哪些项目和规律,其次要理解行列代表的含义。该实验涉及两个自变量,分别为湿度和相对湿度,因变量为光合速率。对实验结果进行分析时,应遵循单一变量原则。
2. 比较、分析与综合
比较是把各组结果加以对比,确定它们的相同点、不同点及相互关系的过程。比较后要通过细致的分析,寻找差异产生的原因,最后又要综合考虑,联系生物学基础知识,进一步加深对该实验本质和规律性的认识。
第(1)题要用比较、分析与综合的思维方法来解决。通过比较对照组和实验组一、实验组二发现,在相同温度条件下,小麦光合速率随相对湿度的增加而加快,但比较实验组二、实验组三、实验组四可知,相对湿度相同时,小麦光合速率随温度变化不明显。由此分析推测中午时对小麦光合作用速率影响较大的环境因素是相对湿度。结合人教版教材必修1课后类似的习题,先了解什么是“午休”现象。植物在夏季晴朗的中午由于光照强度大,气温高,气孔关闭,反而光合作用减弱,这种现象在生物学上称之为“午休”现象。综合题目提供的信息,可推测增加麦田环境的相对湿度可降低小麦光合作用的“午休”现象。
第(2)题通过比较实验组二、实验组三、实验组四可知,小麦光合作用的较为适合温度为31℃左右,而实验组四的温度为25℃,远低于31℃,所以可适当提高实验组四的环境温度以提高小麦的光合速率。
【思维能力转化点拨】
一、造成棚室西瓜品质差的主要原因
1.肥水管理不当,氮肥施用量偏大 西瓜生长期间如果肥水管理不当,会使植株营养失调,茎叶发生徒长,造成落花或化瓜.特别是氮肥施用量过大,磷、钾肥不足时,很容易使植株徒长降低坐瓜率,降低西瓜果实的品质。
2.不了解品种特征特性,种植不得法 当今,西瓜品种太多,有生育期长的、短的;有要求高温的,有要求低温的,等等。对于这些西瓜品种的特征特性了解不够,未能根据品种的特征特性进行重点地栽培管理,最后导致品质差,产量低。
3、西瓜授粉不良 西瓜开花期间,如果气温较低,不利昆虫的活动,影响了昆虫传粉,也会降低坐瓜率.这样的瓜田应进行人工辅助授粉.如果雌花授粉不匀,会造成坐果率低、果实畸形的问题。
二、提高西瓜品质的技术措施
(一)提高西瓜的光合作用 西瓜的品质,受光合作用的制约,光合作用强,则西瓜的品质就搞,光合作用弱,则西瓜的品质就差。因此,提高西瓜植株的光合作用强度,通过一系列复杂的生理转化过程,就会使输送到瓜里的蔗糖、葡萄糖、果糖等的含量大大增加,因而西瓜的甜度也会相应提高。可采取如下措施:
1.改善覆盖质量,提高光照强度 选用耐低温防老化无滴棚膜,保持薄膜清洁,每隔7天擦膜1次,清除膜上的尘土,增强透光度。适当通风排气,以改善大棚内的光照状况,提高光照强度。
2.延长光照时间 可通过人工补光来实现,667m2棚内增加40~60瓦的灯泡15~20只,均匀分布。
3.增加棚室中二氧化碳含量 (1)人工放风:每天上9~10时以后,可以
35×28≈1000(980) 1
打开放风口,温度低时,风口应小。(2)二氧化碳施肥:可在棚内堆积新鲜马粪,在发酵过程中释放二氧化碳,每立方米空间堆放5~6公斤;燃烧丙烷产生二氧化碳,在600平方米面积大棚内燃烧1.2~1.5公斤,可使棚内二氧化碳浓度提高到0.13%,应根据栽培面积确定燃烧内烷的数量;应用焦炭二氧化碳发生器,在焦炭充分燃烧时可释放二氧化碳;在不被腐蚀的容器内放入浓盐酸,再放入少量石灰(碳酸钙)通过化学反应产生二氧化碳;直接在棚内释放干冰。二氧化碳施肥时期主要在西瓜生育盛期,特别是果实发育期,施用适宜时间是上午10时前后,当时光合作用旺盛,最佳浓度是0.1%~0.5%。
(二)减少氮素供应的比例 西瓜膨大后应减少氧素肥料的供应,适当增加钾肥用量。具体方法是,在追施膨瓜肥时,每株增施硫酸钾15~20克,特别要控制西瓜生长后期植株对氮素的吸收。因为瓜不再生长,多余的氮素在瓜内积聚,反而使西瓜甜度和风味变坏。
关键词:植物生长调节剂;杉木;生理指标
中图分类号:S718
文献标识码:A 文章编号:16749944(2017)09008903
1 引言
使苗木所需的光照、温度、水分、营养等达到最适水平,是培育壮苗途径中最基本的几种方法,使环境条件适合苗木生长,从而达到壮苗的目的[1,2]。在生产实践中,植物生长调节剂处理和施肥处理是多年来人们采用的一种有效措施,因此本文在常规育苗基础上,利用施肥技术和喷湿植物生长调节剂技术来培育壮苗,这两种途径是利用植物吸收营养元素和植物生长调节剂后增强其抗逆性[3,4],来抵御不良环境,从而达到壮苗的效果。
2 材料与方法
2.1 试验材料
材料选自广西国有黄冕林场苗圃基地的半年生杉木组培苗,按常规进行栽培管理。试验时随机选取无病虫害、生长正常,植株整齐一致的苗木进行试验处理。选择壤土(腐殖质土∶苗圃熟土=3∶1)作为栽培基质。
2.2 试验方法
采用完全随机试验设计,用3种不同生长调节剂赤霉素(GA3))、多效唑(PP333)及萘乙酸(NAA),分别配置5种不同溶液浓度(0、50、100、200、400 mg/L),以喷清水为对照,共13个处理,每个处理组合3个重复。喷施叶面每间隔15 d进行1次,并且要选择无雨、无风、非烈日的天气,苗木生长阶段抚育管理措施需要一致统一,试验共设13个处理组合见表1。
2.3 生长调节剂对苗木进行处理时间及方法
每隔15 d采用叶面喷施法处理,在下午4:30以后晴朗无风的天气里用压力式喷雾器对叶面喷药1次, 每个处理每次喷药量500 mL。对照 (CK)处理 为用量一致的清水,并对苗木的生理指标(叶绿素、可溶性糖)进行测定。处理时间为2016年7月13日~10月12日,共喷施5次。
3 指标测定与方法
3.1 叶绿素含量的测定方法
丙酮提取法测定植物叶绿素含量。通过叶绿体色素(光合色素)吸收的光能可以被高等植物在光合作用的过程中利用。叶绿素b、叶绿素a、胡萝卜素和叶黄素共同组成了叶绿体色素。第一步是叶绿体色素的提取、分离和测定。叶片生理状态的重要指标可以用叶片叶绿素含量来反j,光合作用与它的含量密切相关。叶绿素含量在植物发育生理、光合生理和抗性生理研究中经常需要测定。同时选育作物品种和指导作物栽培生产的重要指标也可以用叶绿素含量来表示。
3.2 可溶性糖含量的测定方法
在刻度试管中放入0.1 g的材料,用软木塞盖口加入10 mL蒸馏水后的试管,放入沸水中30 min,重复提取液过滤入25 mL容量瓶中3次(反复冲洗试管及残渣直至干净),最后定容至刻度。再取0.5 mL溶液加入蒸馏水1.5 mL并带刻度的试管中(该将上述提取液1 mL稀释至5 mL后的溶液),再向试管中加入5 mL浓硫酸和0.5 mL蒽酮乙酸乙酯,立刻将充分振荡后的试管放入沸水浴中,保温1 min后取出试管自然冷却至室内温度,在630 nm处读取吸光度(OD) ,以0号管(同上)作对照。还原糖的含量可以从方程中求解。
4 结果与分析
4.1 不同浓度植物生长调节剂对杉木苗木叶绿素含量的影响
有机物主要来源于植物的光合作用。衡量叶片光合作用强度大小的一项重要指标是叶片中叶绿素含量的高低,因为叶片是杉木苗主要的光合作用器官,植物进行光合作用的主要场所也是叶片,光合作用的强弱可以直接根据叶片中叶绿素含量数值高低来反映(图1),植株的生长状况也得到准确地反映。
由图1可以看出,苗木经不同浓度的多效唑、萘乙酸、赤霉素喷施处理后,各生长调节剂处理杉木苗叶绿素含量均比对照高,而且呈现一定的规律性,随各生长调节剂浓度的增大,叶绿素含量先增加后下降。其中,处理浓度为240 mg/L的萘乙酸时达到顶峰,比CK高出28.29%。浓度为480 mg/L的萘乙酸次之,也比CK高出13.4%,赤霉素处理对杉木苗苗木叶绿素含量的影响不明显。试验中3种生长调节剂所喷施的4个浓度,均提高了杉木苗苗木的叶绿素含量,说明在一定的浓度范围内,PP333(多效唑)、NAA(萘乙酸)、(GA3)赤霉素均促进苗木的光合作用,因为可以直接提高苗木的叶绿素含量,进而加快了苗木的生长,同时提高苗木质量。
根据表2中P值的检验结果可以得出:生长调节剂种类(P=0.0104a=0.05)对叶绿素含量影响不显著。为了进一步分析生长调节剂种类因素对杉木苗苗木~绿素含量影响的差异性,用L.S.D检验法进行多重比较。
由表3多重比较结果可得,3种生长调节剂中,赤霉素、萘乙酸极显著优于多效唑,差异不显著表现在赤霉素、萘乙酸之间。
4.2 杉木苗木可溶性糖含量受到不同浓度植物生长调节剂的影响
可溶性糖是植物细胞重要的渗透调节物质之一,其含量增加有利于降低细胞渗透压和提高叶片自身渗透调节能力,益于维持植物生长代谢的正常进行[34],植物的生长状态可以利用它的含量变化来判断,同时植物生理活动评价的指标也可以直接用可溶性糖含量参考,苗木的生长情况间接反映出来。在不同处理试验结束后,用蒽酮比色法测定各处理叶片的总糖含量,并绘制出各处理杉木苗木可溶性糖含量图如图2。
由图2可看出,经各生长调节剂不同的浓度及种类处理后,各组处理的苗木可溶性糖含量都比CK(对照)大,只有浓度为60 mg/L的多效唑处理稍比CK(对照)的低。说明在一定浓度范围内,苗木可溶性糖可以利用这3种生长调节剂不同种类、不同浓度来促进含量提高,而且随各生长调节剂浓度的增加,其促进作用先增大后变小。其中,浓度为240 mg/L的多效唑是促进作用效果最好的,CK处理的可溶性糖含量比它低9.1%,浓度为120 mg/L的萘乙酸次之。
由表4中结果可知:由种类因素处理间的显著水平P=0.9768>a=0.05, 可得出杉木苗苗木可溶性糖含量的变化受到生长调节剂不同种类因素影响程度不显著。根据浓度因素处理间的显著水平P=0.0001
5 结论与讨论
杉木苗木叶绿素含量因生长调节剂种类的不同而变化差异很大,但是浓度的不同对它影响不显著,在3种生长调节剂中,对杉木苗木叶绿素含量的影响最大的是赤霉素,其次是萘乙酸。5种生长调节剂浓度中,又以浓度为240 mg/L处理最佳,所以赤霉素搭配浓度浓度为240 mg/L或萘乙酸搭配浓度240 mg/L可以较大幅度提高杉木苗苗木叶绿素含量。在一定浓度范围内,多效唑,萘乙酸,赤霉素对杉木苗含量的促进作用随浓度增加,先增大再变小。提高杉木苗木可溶性糖含量最好的处理是对其喷施3种生长调节剂搭配浓度为240 mg/L或120 mg/L。
参考文献:
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关键词:草莓;干旱胁迫;叶绿素含量;光合特性
中图分类号:S668.4 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2016)23-6147-04
DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2016.23.036
Abstract: Chlorophyll content and photosynthetic characteristics of five strawberry varieties in seedling stage were studied under different levels of drought treatments. The results showed that the chlorophyll content(SPAD),net photosynthetic rate (Pn),transpiration rate (Tr),stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) were decline under drought stress,and the decline rate of these indexes in Sweet Charlie were minimum,but in Yanli were maximum. Under mild drought stress, compared with the control, the differences of Pn and Ci in different varieties were statistically significantly(P0.05). Under severe drought stress,compared with the control, the differences of Pn,Tr and Gs in different varieties were significantly(P0.05);the chlorophyll content of Ningfeng and Yanli were significantly decline(P
Key words: strawberry; drought stress; chlorophyll content; photosynthetic characteristics
草莓槎嗄晟温带草本果树,是中国广泛栽培的重要经济作物之一[1]。但由于其根系分布浅,叶面积较大,更易受到干旱胁迫的影响[2]。干旱胁迫会对植物的生长、代谢等多方面产生影响, 其中对光合作用的影响尤为突出和重要。因此,干旱胁迫下,植物光合作用的强弱可作为鉴定其抗旱能力强弱的指标之一[3]。植物叶片气体交换参数和光合色素含量是光合作用的基础,通过对叶片光合气体交换参数和光合色素含量的分析,可以了解植物叶片对光能的吸收和利用[4,5]。目前关于草莓干旱胁迫下光合特性的研究较少[2]。本研究以5个草莓品种为材料,研究了干旱胁迫对不同草莓品种光合特性和光合色素的影响,探讨了不同品种对干旱胁迫的适应性反应,旨在为改进草莓抗旱栽培技术措施和选育优良抗旱品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试草莓品种为艳丽、宁丰、甜查理、晶瑶、晶玉。
1.2 试验方法
1.2.1 试验处理 试验在湖北省农业科学院经济作物研究所草莓实验基地进行,选用4~5叶1心的5种草莓品种的组培移栽苗,栽于盆钵,盆土为育苗用土,土壤类型为沙壤土。待所有材料经过充分的缓苗后,再进行干旱处理。土壤含水量分为3个等级:30%~40%土壤含水量为重度干旱胁迫,50%~60%土壤含水量为轻度干旱胁迫,70%~80%土壤含水量为正常灌水(CK),每个处理10盆。采用土壤称重法控制土壤含水量,每天上午8:30称取盆重,并补充水分,使各处理保持设定的土壤含水量。干旱处理10 d后,测定相关光合生理参数。
1.2.2 试验测定方法 干旱处理后第11天在8:30~10:30,选择叶位、叶龄、受光部位相对一致的成熟草莓叶片作为测定对象,净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度等光合生理参数用美国Li-COR公司生产的LI-6400型光合作用仪测定[6],测定时光照强度为800 μmol/(m2・s),叶室温度为25 ℃,大气CO2浓度约为400 μL/L,每个处理重复测定3次。叶绿素含量采用日本SPAD-502 Plus叶绿素仪进行测定[7-9],测定时选取无叶脉的部位,每片叶子至少选择8个点进行测量,并求其平均值,每个处理重复测定3次。
1.3 试验数据分析
数据采用Excel 2016整理和分析,用分析软件SPSS19.0进行单因素方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同草莓品种叶绿素含量的影响
叶绿素是反映光合作用强弱的重要指标,其含量与植物的生长状况和叶片的光合能力密切相关[10,11]。叶绿素的相对含量可用SPAD-502 Plus叶绿素仪测得SPAD值(叶色值,Leaf color values)来衡量[8]。由图1可以看出,5个草莓品种在干旱胁迫下叶绿素含量有明显的变化。随着干旱胁迫的加重,叶绿素含量不断下降,其中,甜查理的叶绿素含量下降幅度最小,艳丽的下降幅度最大。与对照相比,在轻度干旱胁迫下,5个草莓品种叶绿素含量的下降幅度分别为艳丽18.83%、宁玉16.63%、晶瑶11.57%、晶玉10.56%、甜查理8.56%;在重度干旱胁迫下,5个草莓品种叶绿素含量下降幅度分别为艳丽32.58%,宁玉30.41%,晶瑶22.94%,晶玉20.58%,甜查理15.78%。方差分析结果显示,轻度干旱胁迫下5个草莓品种的叶绿素含量均与对照无显著差异(P>0.05);重度干旱胁迫下艳丽和宁丰与对照有显著差异(P0.05)。说明不同草莓品种叶绿素对干旱胁迫的响应有显著差异。
2.2 干旱胁迫对不同草莓品种净光合速率的影响
从图2可以看出,草莓在受到干旱胁迫后净光合速率下降,且随着胁迫的加重,净光合速率下降幅度越大,其中,甜查理的净光合速率下降幅度最小,艳丽的最大。与对照相比,在轻度干旱胁迫下,草莓品种净光合速率快速下降,下降幅度达到20%~40%,说明在轻度干旱胁迫下,草莓净光合速率已受到较大影响;在重度干旱胁迫下,草莓净光合速率急剧下降,5个草莓品种净光合速率下降幅度分别为艳丽83.63%、宁玉77.10%、晶瑶59.71%、晶玉55.78%、甜查理48.24%。方差分析Y果显示,轻度和重度干旱胁迫下5个草莓品种的净光合速率均与对照存在显著差异(P
2.3 干旱胁迫对不同草莓品种蒸腾速率的影响
从图3可以看出,草莓在受到干旱胁迫后蒸腾速率下降,且随着干旱胁迫的加重,蒸腾速率逐渐降低。在轻度干旱胁迫下,草莓品种的蒸腾速率缓慢下降,方差分析结果显示,5个草莓品种的蒸腾速率均与对照无显著差异(P>0.05)。在重度干旱胁迫下,草莓蒸腾速率下降幅度达到50%左右,与对照相比,5个草莓品种蒸腾速率下降幅度分别为艳丽58.32%、宁玉56.09%、晶瑶50.26%、晶玉46.12%、甜查理43.05%,方差分析结果显示,5个草莓品种的蒸腾速率均与对照存在显著差异(P
2.4 干旱胁迫对不同草莓品种气孔导度的影响
从图4可以看出,草莓在受到干旱胁迫后气孔导度随着胁迫的加重逐渐减小。在轻度干旱胁迫下,草莓气孔导度缓慢下降;方差分析结果显示,轻度干旱胁迫下5个草莓品种的气孔导度均与对照无显著差异(P>0.05)。在重度干旱胁迫下,草莓气孔导度快速下降,其中,艳丽气孔导度下降幅度最大,为71.63%,其他草莓品种分别为宁玉63.31%、晶瑶56.49%、晶玉47.26%、甜查理46.29%;方差分析结果显示,重度干旱胁迫下5个草莓品种的气孔导度均与对照存在显著差异(P
2.5 干旱胁迫对不同草莓品种胞间CO2浓度的影响
从图5可以看出,草莓在受到干旱胁迫后胞间CO2浓度随着胁迫的加重先降低再增加。在轻度干旱胁迫下,草莓胞间CO2浓度急剧下降,5个草莓品种的胞间CO2浓度下降幅度分别为艳丽38.47%、宁玉39.89%、晶瑶32.32%、晶玉22.48%、甜查理24.59%。方差分析结果显示,轻度干旱胁迫下5个草莓品种的胞间CO2浓度均与对照存在显著差异(P0.05)。说明草莓胞间CO2浓度受到轻度干旱胁迫的影响较大,且草莓胞间CO2浓度在轻度和重度干旱胁迫下对光合作用的影响机制不同。不同草莓品种胞间CO2浓度下降幅度也显示其对干旱胁迫的响应能力不同。
3 讨论
光合作用是植物生命活动中的重要合成代谢过程之一,会直接影响植株的生长、发育状况,而干旱胁迫明显影响植物的光合作用[12,13]。植物通过叶绿素进行光合作用,叶绿素的合成与分解平衡会影响光合作用的M行。因此叶绿素的含量变化情况可以用来反映植物受干旱胁迫的程度[14,15]。本试验结果显示,在干旱胁迫下,5个草莓品种的叶绿素含量均下降,且随着干旱胁迫的加剧叶绿素含量的下降幅度增大。可能是由于干旱胁迫导致蛋白质合成受阻或破坏了叶绿体的结构,使叶绿素的合成减少,导致叶绿素含量下降[15,16]。其中甜查理的叶绿素含量降幅最小,说明甜查理具有较强的水分亏缺自身调节能力,能有效地防止或减少水分亏缺对光合作用的破坏,具有较强的抗旱性;艳丽的叶绿素含量下降幅度最大,说明其不能维持一定水平的光合作用,抗旱性较差。
干旱胁迫会直接影响植物的光合特性,会造成植物叶片的气体交换参数降低,这是植物对干旱胁迫的一种生理反应[13]。本试验结果表明,在干旱胁迫下,5个草莓品种叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均下降,这是草莓对干旱胁迫的一种生理反应,是通过降低光合特性来缓解或降低受到的干旱胁迫伤害。这与徐金娥等[2]的研究结果是一致的。通常认为影响植物光合作用的因素分为气孔因素和非气孔因素。如果净光合速率随着胞间CO2浓度的降低而减少,那么气孔限制就是造成净光合速率下降的主要因素;净光合速率下降的同时将伴随着胞间CO2浓度的上升,那么非气孔限制就是造成净光合速率下降的主要因素[17-19]。本研究中,5个草莓品种在轻度干旱胁迫下,草莓叶片净光合速率和胞间CO2浓度随着干旱胁迫的下降而下降,说明草莓叶片净光合速率的下降是气孔限制造成的。在轻度到重度干旱胁迫下,草莓叶片净光合速率随着干旱胁迫的下降而下降,胞间CO2浓度随着干旱胁迫的下降而上升,说明草莓叶片净光合速率的下降是非气孔限制造成的。
在干旱胁迫下,5个草莓品种中甜查理能较好地通过自身来响应干旱胁迫,叶绿素含量的变化幅度不大,且净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度在干旱胁迫下变化幅度最小,而艳丽各参数变化幅度最大。说明甜查理表现出优良的抗旱性,艳丽抗旱性较差。
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【关键词】叶绿素;荧光分析;果树研究
光合作用是高等植物与外界进行能量交换的唯一途径,是高等植物生命活动的基础。而高等植物的光合作用都是靠叶片里的叶绿素完成的,通过植物叶绿素里微弱的荧光信号,可以精确的了解到植物体内的各种信息。如今,这种技术已经应用要生物研究的各个领域,在果树中的应用就是其中的一种。
1果树叶绿素荧光分析常用的参数
Fo:初始荧光,也叫基础荧光,荧光水平为0,是光系统完全开放时的荧光产量,和叶片内叶绿素的浓度有关。
Fm:最大荧光产量,是光系统II完全闭合时的荧光产量。这个值必须在叶片适应暗环境20min才能测定。
F:任意时间的荧光实际产量。
Fd:荧光下降。
Fs:稳定状态的荧光产量。
ΦPSⅡ:线性电子传递的量子效率。
FVv=Fm—Fo:可变荧光。
Fm/Fo:表示光系统II中电子的传递情况。
Fv/FO:度量光系统II的潜在活性。
Fv/Fm:光系统Ⅱ最大光化学量子产量,表示反应的光能转换效率,叶片适应暗环境20min后才能测得。
T1/2:从实始荧光到最大荧光的一半值所需的时间。
Fv/Fm:光系统Ⅱ有效光化学量子产量,表示反应中心原初的光能捕获效率。
ΔF/Fm:光系统Ⅱ实际光化学量子产量,表示反应中心部分关闭状态下的实际原初光能捕获效率。
2叶绿素荧光技术在果树研究中的应用
叶绿素荧光分析技术在果树研究中的应用主要有五个。
2.1果树栽培
(1)品种改良。叶绿素荧光可以用来选择耐热、耐寒、抗病的果树品种,也为选择矮化程度事宜的果木提供一项高效快速的方法。
(2)树体管理。叶绿素荧光技术能够清晰表明果木的光能转换效率和光系统Ⅱ电子传递效率,所以可以通过叶绿素荧光的测定来确定合理的树体管理措施。
2.2果树逆境生理
(1)温度胁迫。通过研究低温胁迫果木光合作用的影响发现,温度下降或者上升,光系统的光化学交率都会发生改变,通过对叶绿素荧光的各种参数进行测量分析,可以更好的的研究目的。
(2)光抑制。光抑制的机理有两种:第一,光合机构的光系统Ⅱ反应中心被强光破坏:第二,通过增强非辐射能量砂散来消砂过剩的光能,使光合机构免受破坏。通过对叶绿素荧光的各种参数进行测量分析,可以清晰的了解这些过程中果木各种情况,找出原因,提出解决方法。
(3)干旱胁迫。有些果树对干旱胁迫并不敏感,但是有些果树受此影响较大。通过对不同果树中叶绿素荧光的各种参数进行测量分析,可以充分了解各种植物在受到干旱胁迫的具体反应,做出应对措施。
2.3果树光合
通过对叶绿素荧光的各种参数进行测量分析,可以清楚了解果树在光合作用中光照强度、光化学量子产量等,对植物的实时状态做出直观评价,是研究果树特性的重要手段。比如,受光激发的叶绿素所产生的荧光一直被用来作为研究光合作用机理的探针,尤其是近年来随着叶绿素荧光理论和测定技术的进步,大大推动了光合作用超快原初反应及其他有关光合机理的研究。
2.4果实贮藏
通过对叶绿素荧光的各种参数进行测量分析,可以知道果实在不同储藏条件下的乙烯浓度和果实品相变化的原因,从而找出适应不同品种水果的最合适的储藏方法。事实上,叶绿素荧光常被用来做为苹果和其它含叶绿素的水果进行商业性的分类包装的标准。
2.5果实品质鉴定
科学家曾对不同光照强度下的叶绿素荧光参数测定来分析和预测采后的果实的伤害程度进行研究,结果表明,不同的果实叶绿素荧光图像揭示了在整个采后成熟过程中果实光合作用非常活跃。而由于光合作用对生物和非生物胁迫非常敏感,所以果实表面的荧光参数的变化可以预测最终将出现可见伤害的区域,也可以区分最终会扩散到整个果实表皮的和霉-感染和伤害区域不会在成熟期间再扩大的二种情况。这项研究表明了叶绿素荧光迅速成像的应用潜力,可以研制一种自动仪器在水果未出现可见伤害很长一段时间以前就能识别和剔除劣质的水果。
3结束语和研究前景
叶绿素荧光分析技术具有灵敏、快速和无破坏性等许多优点,近几年来有了非常好的发展。但相对于蔬菜和其他农作物,在果树研究中的应用起步相对较晚,研究的深度也较浅。但叶绿素荧光技术在果树中的应用前景显然是十分广阔的,今后,在叶绿素荧光分析技术对果树的研究方向是:
(1)扩展研究对象。目前研究的果树范围很小,只限于固定的几种,扩展研究对象,充分发挥这项技术能力是十分必要的。
(2)改进和完善叶绿素荧光分析技术,促进测定技术向着小型化、智能化的方向发展,并与其它非破坏性检测技术,如叶片的吸收光谱、光合放氧、二氧化碳固定等相结合,形成一种多功能综合性的检测研究手段;
(3)进一步扩展研究内容,目前的应用集中在果树栽培、果树逆境生理、果树贮藏、果树光合和果实品质鉴定等方面,还要深入探讨叶绿素荧光分析在果树栽培、果实品质鉴定和产量的预估预报等方面的应用问题。
参考文献:
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关键词 果树;设施栽培;微环境;要求;无公害;生产技术
中图分类号 S66.04+.7 文献标识码 B 文章编号 1007-5739(2012)19-0084-02
果树设施栽培是指利用塑料大棚、温室或其他设施,通过改变或控制果树生长发育的环境因子(水分、二氧化碳、光照、温度等)来对果树生产进行调控的一项新技术[1-4]。我国的果树设施栽培起步较晚,但在葡萄、草莓、桃、杏和樱桃上发展很快,其栽培技术的研究取得了一定的成绩。现将果树设施栽培对微环境的要求及其无公害生产技术总结如下。
1 果树设施栽培对微环境的要求
1.1 光照
光合作用是果树形成产量和品质的唯一途径。葡萄的生长发育受设施及其环境条件的影响较大,在以促成栽培为主要目的的情况下,葡萄的收获期可明显提前。对桃、草莓、葡萄、砂梨等的研究均表明,设施内的果树叶片大而薄,光合性能低,导致群体光照状况的进一步恶化。另外,果实采收后,大多数果树表现为补偿性生长,枝条返旺徒长,影响了花芽分化。设施内由于光、温、水、气等环境因子发生改变,果树光合特性的改变也是一种适应性变化,这种变化应该是各种因子相互作用的结果。设施内光照可通过以下措施来进行调控:一是适宜的树形及整形修剪,可增加树体受光量[3];二是采取适宜的设施行向及采光面角度,如日光温室多采用东西行向、大棚采取南北向;三是设置钠蒸气灯、卤化金属灯、白炽灯等进行人工补光;四是利用反射光,地面铺设地膜等反光材料;五是选择透光性能好的覆盖材料,使用无滴膜。
1.2 温度
落叶果树只有正常通过冬季低温解除自然休眠后,方可进行早熟栽培或促成栽培[5]。因此,果树设施栽培成败的关键是温度调控水平。落叶果树进入自然休眠后,如若解除自然休眠需要一定限度的低温量,而后才能进行正常的萌芽开花。在休眠期间,果树花器官仍继续进行分化和发育,若在果树解除自然休眠后即进行扣膜加温,如果温度过高,升温过快,花器官分化发育太快而发生畸形变态。落叶果树设施栽培加温之前,应先使其自然休眠得到解除,如果果树低温累积量不足,没有通过自然休眠,即使扣棚保温,使环境条件适宜生长发育,果树也不萌芽开花,有时即使萌芽,但不整齐,生长结果不良[6]。但如果保温措施不当,导致夜间及日出前设施内气温低于设施外气温,也会造成设施栽培的失败。总之,在设施栽培条件下从扣膜至花期前后气温管理,白天一般在20~25 ℃,不能超过25 ℃,夜间在5~10 ℃,不能低于5 ℃。一些C3植物如核果类、草莓、葡萄等果树,在温度为25~30 ℃时最适合进行光合作用。
1.3 CO2
空气中的CO2是光合作用的主要碳源。果树光合作用对CO2浓度的增加呈正相关响应。设施内CO2浓度达外部3倍时,光合强度提高到原来的2倍以上,而且在弱光下更明显。因此,可利用增施CO2的方法来增加产量。清晨和晚上大棚内的CO2浓度较高,而午间较低,与植物的光合速率呈负相关。大气中CO2的浓度一般为300 mg/kg,远不能满足果树光合作用的需要。设施中叶片的光合作用因CO2浓度偏低而被限制,应采取措施使CO2含量提高。另外,CO2还通过改变气孔对蒸气压差的响应控制气孔的关闭来影响光合作用。在生产上提高设施内的CO2可采用以下措施:一是CO2气肥发生法等方法来提高CO2浓度;二是直接施入液体CO2;三是燃烧油、丙烷、天然气等产生CO2;四是施充分腐熟的纯厩肥。在生产上应根据不同树种品种的不同生育期的要求合理调控,以满足不同的需求。
1.4 湿度及其他
湿度(包括大气湿度和土地湿度)也是影响设施栽培的一个重要因素。可根据不同树种品种的不同生育期要求合理控制不同时期土壤湿度。设施内湿度一般达80%~100%,往往比露地高,易造成植株霉菌感染。对于设施栽培果树,开花坐果期空气相对湿度一般为50%~60%,其他时期应在80%以下。开花期湿度大,花粉粘滞,生活力低,不利于授粉。果实发育后期,适当控制土壤湿度。湿度调节主要靠严格控制灌水、通风换气、覆盖地膜、采取适当喷雾或地膜下浇水等措施。另外,由于施肥等原因在设施有限空间内排放出少量的有毒气体,也会对设施内微环境产生很大的危害。
2 果树设施栽培无公害生产技术
果树设施栽培是在相对封闭的环境中,通过调控环境因子而生产果品的形式。果树设施栽培以其极高的经济效益和较短的生产周期吸引了大批生产者。南方的避雨栽培、北方的提早和延迟栽培都发展迅猛,为调节果品供应、丰富群众的菜篮子和提高人们的生活质量起到了很大的作用。果树设施栽培空间小,相对封闭,易于向无公害产品发展。而且设施栽培生产的果品本来就是以进入到高消费市场为目标的,因此从长远利益来看,设施果树的无公害生产也是势在必行。但由于各地环境差异大,技术水平参差不齐,产出的果品优质果率低,不能达到无公害果品的标准。根据前人多年的果树设施栽培研究和实践,将果树设施栽培的无公害标准化生产技术总结如下。
2.1 树种及品种选择
设施栽培空间高度有限,较矮化的树体有利于栽培管理,截至目前,进行果树设施栽培的树种已达35种之多[1,4]。其中,常绿果树有柠檬、枇杷、芒果、温州蜜柑、金柑等23个树种;落叶果树有日本梨、无花果、葡萄、桃等树种。国内用于设施栽培的果树主要有桃、樱桃、草莓、葡萄等,虽然其鲜食品质佳,但不耐贮藏,也只集中在落叶果树促成栽培上。在品种选择时应从品种的成熟期、鲜食品质、需冷量、品种或砧木组合的矮化效应等几个方面考虑。
葡萄设施栽培中品种的选择,必须具备耐高空气湿度、耐弱光、需冷量小、早熟性状好、品种优良等特点,可供选择的品种有无核8612、无核8611、乍娜、风凰51、京亚等[3]。保护地桃的品种选择应考虑低温需求量、果实发育期2个因素[7],生产中的主要栽培品种有千年红、中油4号、曙光、五月火等油桃品种,而栽培普通毛桃较少。因此,普通毛桃进入设施内栽培也有很好的发展前景。
2.2 选用矮化、半矮化砧木
设施栽培的落叶果树主要是核果类(桃、李、杏和大樱桃)和浆果类(葡萄、草莓),而在树体的控制上应用PP333的主要是核果类的桃、李、杏和大樱桃。从目前试验情况看,桃、李、杏暂时无合适的矮化砧木,但矮化中间砧可以在一定程度上起到控制树体的作用,可以有效地减少PP333的用量。大樱桃设施栽培选用吉塞拉5号作砧木,可大大削弱树体长势,降低单株高度,促进早实丰产,辅以拉枝、摘心、扭梢等合理技术措施,完全可以不使用PP333。
2.3 采用合理树形,适当修剪控干及限根栽培
核果类、桃、李、杏和大樱桃的设施内树形,由于受设施高度限制,90%以上是以开心形为主,但开心形必须辅以大量PP333来控制因削除顶端优势而引起的树体旺长。因生产中应用广泛,群众已普遍掌握。但设施内栽培核果,自由纺锤形利用树体本身对激素分配的调控,辅以拉枝、环剥,利于控制树体高度和树冠。针对不同树种、品种,可以在设施内南面2株用开心形,北部大部分树用自由纺锤形。日光温室栽培油桃,由于温室空间小、栽植密度大、肥水条件好,易造成群体郁蔽,光照差、湿度大,导致徒长,影响产量和品质。针对这些问题,应加强综合管理,改进整形修剪模式,运用低干矮冠、结构简单、树形不一,整体斜面和冬疏放、春重剪、夏更新、秋控旺等技术,使修剪后发生的新梢只有1次健壮生长,并用这一次枝结果,有效解决以上问题[8-9]。
由于设施栽培受空间限制,因此要求树种矮化、紧凑,以利于密植、调控。目前,生产上主要通过人工进行控制,如在生长季应用生长调节剂或在采收后重回缩、间伐控冠促花、保持产量,出现很多不良后果。在果树如桃、李、杏、樱桃、葡萄等设施栽培中应用限根技术,效果较好。目前,主要有槽式限根、容器限根、机械限根、台式限根等限根方式,其中以容器限根较多,主要是用口袋、木箱、陶盆、塑料盆等[10-11]。
2.4 科学施肥
果树在设施栽培过程中肥料用量较大。提倡推广测土配方施肥,施肥选用有机肥、复混肥,降低氮肥用量。在土壤环境合适的情况下,尤其注意科学合理施肥,避免污染土壤和环境。无机肥料主要指氮、磷、钾等化肥或复合肥料,是在设施果树生长发育的某个阶段追施,要通过测土进行配方施肥。硝态氮肥的过量施用容易积累硝酸盐,造成土壤盐渍化,应控制其用量,并深施盖土。冬季生长季节光照经塑膜过滤后相对较弱,设施果树光合作用相应减弱,氮被吸收后易积累硝酸盐,应不施或少施氮肥,多施复混肥或有机肥。可叶片喷施生物微肥或微量元素肥料,尽量少喷含铵离子的肥料。空气中铵离子易变成硝酸根离子被叶片吸收,增加硝酸盐的积累,降低果实品质,使其风味变淡,不耐贮运。
2.5 合理用药
果树在设施栽培条件下,因环境相对封闭病虫害发生极少,虫害较为单一,主要是蚜虫。但有的树种、品种有时发生细菌性病害。防治上,应积极采取非化学防治手段,培育壮树,加强人工防治;优先选用生物农药和高效低毒低残留农药;尽量少用或不用高效低毒农药,如农地乐、敌百虫、尼索朗、吡虫啉、灭幼脲、功夫菊酯、百菌清、扑海因、代森锰锌、粉锈宁、农用链霉素、甲基托布津、克芜踪、立克秀等[12-23]。
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关键词:玉米;密度;合理;产量;生长发育
中图分类号:S513 文献标识码:A
玉米高产的生理机制是因为玉米属C4植物,从光能利用角度来讲,光合效率非常高,比C3植物如小麦、水稻等高出3倍。玉米还是低光呼吸作物,养分消耗也少。它的产量=叶面系数×光合系数×光合时间。因此,玉米株数越多,叶面系数越大,光合产物越多,积累多,产量就高。
另一方面,玉米是种一颗结一颗,这是玉米和小麦、水稻最大的不同,玉米生产是一个种群的过程,要增加产量,在保障单株单穗重不变的情况下,就是增加密度。合理的密植是玉米取得高产的关键,玉米种植密度的大小成为直接影响玉米产量因素之一。通过在种植区采用不同的种植密度,观察整个生长发育期间种植密度对玉米生长发育和产量的影响。
1 玉米种植密度大的分析
通过对比,分析出玉米种植密度大,玉米各个生长发育时期叶面积指数数值就大,群体叶面积呈现不断上升的趋势,但玉米单株叶面积会有所下降,群体总光合面积增加,光合作用增强。
随着种植密度的增加,玉米植株在开花以后,密度高的群体叶面积指数衰减速度明显较密度低群体快。过大的密度使植株间空气通透性差,由于群体过大,玉米生长中后期植株拥挤,特别是在对玉米产量影响较大的灌浆期。由于这期间田间郁闭,光照不充足,使叶片早衰,群体叶面积系数下降,影响了光合作用,群体生长发育受到影响,导致玉米个体营养发育不良。为了满足对光的需求,植株会尽量向上生长,茎秆节间变长变细,茎秆重量却增加较慢,植株瘦弱不够粗壮,玉米个体的抗性下降易发生病虫害和倒伏现象,果穗顶部子粒得不到足够的营养,形成秃尖,无效株或小穗株增多,空秆率也增高,从而造成粮食减产。
玉米每667m2的穗数是构成玉米产量三要素之一,高密度增加群体穗粒数,同时降低穗粒重,这说明种植密度过大,玉米群体和个体的发展存在突出的矛盾,生长受限,在一定范围内玉米的产量随着种植密度的增大而提高,当密度达到一定值后,增加种植密度反而会使产量下降,所以适宜的密度是决定产量的因素。
2 玉米种植密度小的分析
玉米种植密度小,即种植密度偏稀或种植密度不够,也会影响玉米的群体产量。玉米种植密度不够,在各个生长发育时期对群体叶面积影响较大,因光和面积不足使光能浪费,会导致群体产量整体降低,但在成熟期玉米叶面积指数与密度大时没有太大差异,这说明低密度下玉米的保绿性较好。
玉米种植密度小,玉米群体和个体的发展不存在矛盾,各个生长发育期,光合作用充分,有利于茎秆生长粗壮,使运往穗部的营养物质越多,穗重增加越快,形成有效穗粒数也就越多,充足的个体生长空间,使玉米个体营养足够,弥补了因密度小而减少的个体产量,避免了高密度群体因个体竞争压力增大而导致个体生长受限。但玉米种植密度小,只对单株穗重有利,对整体产量没有太大帮助,影响群体产量,密度对于产量构成影响较大的是单位面积的有效数及单位穗粒数,因此低密度条件下,单位面积穗数是限定产量的主要因素。
3 玉米种植密度适宜分析
玉米种植密度适宜,玉米各个生长发育时期叶面积系数、群体叶面积以及玉米单株叶面积都维持均衡发展。群体总光合面积增加,光合作用充足,光能利用率维持较高水平。玉米生长期植株分布合理,植株间通风透光良好,植株得到良好的发育,玉米群体与个体协调发展,茎秆节有序生长、伸长,茎秆重增加,穗部的营养物质充足,穗重量增加,果穗数、穗粒数和粒重同时增加,无效株、小穗株明显减少,也减少了秃尖的发生。同时,玉米抗倒伏能力和抗病能力增加,到玉米成熟期,无论是个体产量还是单位面积产量都有明显提高。由此可知,合理的种植密度,可使玉米在单位面积上获得最大的产量,增产效果明显。
4 结语
玉米种植密度同产量的关系是抛物线关系,种植密度过大、过小都影响最终产量,造成减产,只有合理的种植密度才能使玉米产量达到抛物线最大值,即增产。在玉米生产中,选择合理种植密度将对作物产量产生重要影响。
合理的种植密度可以提高光能有效利用率,土地利用最大化,提高单位面积产量。在各项推广的高产因素中,增加密度是最容易通过人为栽培措施来控制和影响的,只有合理密植是最经济、最有效、最易于推广应用的一项增产技术措施。