植物防御性性状综述

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本文作者：武延生 单位：河北邢台学院生物化学系

植物毒素是植物次生代谢产物，具有系统演化的特性，对植物自身的生长发育不是必需的，还可能有一定的负面影响，但可以对其天敌进行一定程度的反制。如马铃薯绿色部分的茄碱、艾蒿中的挥发性油、漆树中的乳汁等。一般而言，植物的幼嫩组织是无毒的，或者毒性较小，而在老组织中积累较多，这和进化发育生物学的观点是符合的，即负责制造植物毒素的基因应该在植物发育的晚期表达，否则可能对植物的生长发育带来灾难性的后果[1]。大多数植物都有毒，只是性质、程度有别。草食动物(包括人)的多样化饮食是防止特定毒素在体内大量积累一种反制措施[2]。据报道，恐龙的灭绝可能与植物发展出新毒素有相关性。英国科学家托尼•斯韦因认为，恐龙的灭绝可能与被子植物的出现有关，在被子植物的组织内含有大量的生物碱，如泻花碱、马钱子碱等，恐龙将其摄入后，由于毒素积累而造成死亡、灭绝。此外，产生毒素也是营固着生活的真菌的御敌方式，某些动物(如毒蛇、蟾蜍等)也利用毒素作为进攻或防御的手段。大多数种子都是有毒的，因为种子一旦被吃掉分解，植物的最核心利益———生殖就被破坏了[2]。制造毒素是植物的一种常规策略，在毒素的制造上可谓极尽微妙，当然这是自然选择保留的本能行为而非“有意识”为之。有些植物在动物啃食之后，其毒素含量增加，如马铃薯和番茄，在人工损伤后，蛋白酶抑制剂含量增加。有些植物在受到伤害后，能产生新的毒素，如受到树蜂伤害的松树，其酚代谢改变，而产生新的化学物质[3]。由此可见，植物毒素的产生不是植株正常代谢的组成性物质，而是刺激(诱导)后的产物，这可能是通过信号转导的途径来进行的。植物毒素可用于入药[4]，基于此，人们设想通过细胞培养的方法提取植物毒素，但植物毒素在产生时的诱导性特点决定了在实验室条件下生产植物毒素，可能有大量的基础问题需要解决，如植物毒素生物合成的信号途径、加工过程等。

植物的防御性特化结构的形成可发生在亚细胞、细胞、组织和器官等不同水平上。细胞壁是植物细胞的重要结构，某些防御性细胞的壁特异加厚，形成含有木质的次生壁，如梨果肉中的石细胞成簇存在，形成坚硬的颗粒[5]，影响动物的口感，迫使动物吐出，以给种子萌发留下充足的营养。此外，在种子的果皮和种皮中普遍存在大量石细胞[5]，对种子进行机械保护，这也是自然选择对植物生殖利益的维护。坚硬的果皮和种皮对种子的萌发有一定的阻碍作用，但相对于被吃掉的严重后果而言，植物不得不作出妥协，即自然选择在被吃掉和难萌发之间进行了平衡，以实现有效生殖的最大利益。制造坚硬的果皮、种皮和制造种子毒素都是为生殖利益服务的，二者兼具显然可以更有效地保护种子，但植物付出的代价也更大，如产生的种子数目减少，对生殖资源是一种损失。自然选择在此进行了巧妙的平衡，凡是具有坚硬果皮、种皮的种子一般无毒或少毒，但也不乏例外，如橡树籽既具有坚硬的外壳也含有毒素[2]。表皮是植物体最外面的保护组织，在表皮上除了具有分泌多种毒素的分泌结构外，还有的特化形成皮刺，刺伤取食者的口腔以自我保护，如玫瑰茎上的皮刺。形成刺状结构可能是一种有效的防御手段，多种不同来源的结构也特化成了刺，如叶刺和茎刺，前者是由叶变态而来，如刺槐的托叶特化为刺；后者由茎变态而来，如山楂、皂荚上的刺。有些植物的种子上带有刺状结构，如苍耳、蒺藜上的皮刺，这可谓“武装到牙齿”的生动体现，可对其生殖资源进行有效保护。此外对苍耳而言，其皮刺在防御的基础又发展出帮助种子散播的作用—其皮刺上有倒勾，可以黏附在动物的皮毛上。某些刺状结构的杀伤程度尚具有类似动物的“学习”行为，如悬钩子的皮刺在被牛啃食后变得长而尖[3]。

植物营固着生活，所有的细胞都被细胞壁束缚着不能自由移动，所以，植物体内不存在形成免疫系统的物质基础，植物细胞程序性死亡可为抵御病原微生物的侵染提供一定的保障。当植物细胞被病原微生物侵染时，可引起过敏反应，致宿主细胞程序性死亡，抑制病原微生物的生存和进一步侵染。这种通过部分细胞的死亡而换来整个植株的生存并最终服务于该植株有效繁殖的措施，是为自然选择所保留的。此外，木栓是形成周皮的一种细胞，是由死亡细胞构成的，对气体、有机溶剂有一定的隔绝作用[6]，但未见木栓细胞对病原微生物的隔绝作用的报道，基于木栓细胞的以上作用，相信在木栓细胞在隔绝病原微生物方面也发挥一定的作用。部分细胞通过程序性死亡的方式来保全整个植株的生存，并最终服务于有效生殖的利益，不但是发育的需要[7]，也是抵御外来微生物入侵的重要方式，如上述的石细胞即已死亡。不独植物如此，动物也采取了同样的方式，如构成哺乳动物的毛发和指甲均是已死亡的细胞，这些死细胞构成的组织对动物的保暖、隐匿和恫吓等发挥一定的作用。

植物相对高等动物而言具有很高的生殖效率，在一个生殖周期内所产生的种子(孢子)较动物要高出很多倍。这样可以达到两个效果：子裔数量的增多和遗传多样性的增加，这可以为植物迅速补充被草食动物、病原微生物等致死的植株数量和快速进化以努力适应生存斗争创造条件。这可能是处于食物链下层的生物所普遍采取的策略，如部分鱼类，可产生大量的精子、卵子。植物又是长寿命的，从这一点上看，寿命是生殖的手段。

从系统演化上来看，多细胞的生物是从单细胞生物进化而来的，单细胞状态的生物以分裂方式繁殖后代，但到了多细胞状态时，大部分细胞放弃了无限分裂的性质，构建成特定的组织器官，为少数生殖细胞服务，最终服务于整个个体的有效繁殖，这种细胞间协作的策略可为自然选择所保留。植物处于食物链底层，是其它生物掠杀的对象，作为补偿，所有的生活细胞均保留长成整个植株的全能性。在植株上存在三种分生组织：顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织，其中顶端分生组织位于根茎的顶端，在植株存续期间始终保持胚性，不断形成新的组织器官，以有效捕获光能并补充草食动物啃食所造成的损失，同时也赋予了植物形态上的可塑性。相对而言，动物成体和幼体的器官和体形保持“相似性”[8]。

植物普遍具有营养生殖方式，如在根、茎、叶等营养器官上具有产生不定根和不定芽的特性，可在离体条件下发展成为新的独立生活的植株[5]。不定根、不定芽是由薄壁细胞反分化而来，这可以认为是由薄壁细胞的胚性决定的。在植物中存在多种无融合生殖方式，如由卵细胞不经过受精直接发育为胚的孤雌生殖，由助细胞、反足细胞或极核等非生殖细胞发育为胚的无配子生殖，或由珠心或珠被细胞直接发育为胚的无孢子生殖[5]，这表明，细胞发育为胚可能是胚囊中的特定环境造成的，而和细胞本身的特性关系不大，即侧面反映这些细胞具有几乎相同的胚性。