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本文作者:雍洪军、王建军、张德贵、张晓聪、李明顺、白丽、张世煌、李新海 单位:中国农业科学院作物科学研究所、山西省农业科学院玉米研究所
美国、CIMMYT和巴西主要玉米群体特征分析
1美国玉米群体
(1)美国主要玉米群体及配合力效应
美国玉米商业育种应用的种质基础曾经主要源于3个杂种优势群StiffStalk、Lancaster和Iodent,以及其他类群(MaizAmargo等)[25,26]。一些公益性机构如艾奥瓦州立大学、北达科他州立大学等依据杂种优势模式,用不同来源的自交系或地方品种组建并改良了多个育种群体,如SS类群体(BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BS28(R)C3、BS34(S)C4、BSK(HI)C11、BSSS(R)),NSS群体(BS11(FR)C14、BS16(S)C2、BS26、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14、Lancaster、Learming、Midland)[8~14,27],以及NDSAB群体[28]等。通过分析这些群体的配合力和杂种优势效应[8~14],发现在不同环境下除群体BSK、BS16不同改良轮次的表现有所差异外[8,9,11],其余群体性状表现稳定。在SS类群中,BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3等群体产量GCA效应为显著正值,BS28(R)C3、BS34(S)C4、BSK(HI)C11、BSK(S)C11产量GCA效应为显著负值。NSS类群中,BS11(FR)C14、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14产量GCA效应为显著正值,而BS26(S)C4、BS16(S)C2、BS26(S)C4、Lancaster、Learming、Midland产量GCA效应为显著负值。因此,SS类群体BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3,NSS类群体BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14可能作为外来温带优良种质,用于探索拓宽我国玉米种质基础(表1)。
(2)美国主要玉米群体的杂种优势关系
从种质构成分析,美国玉米群体分为2个类群,其中BSSS(R)C14、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3属于SS类群,BSCB1(R)C14、BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3属于NSS类群。Rasmussen等[8]和Scheffler等[9]通过分析SS群体与NSS群体间的产量杂种优势(图1),发现在美国艾奥瓦州7个地点,BSSS(R)C14×BSCB1(R)C14的产量最高(3.16Mg/ha),中亲杂种优势最强(72%),且BSSS(R)C14与其他NSS群体杂交组合的平均产量均较高(2.46Mg/ha),平均中亲杂种优势也较强(50%)。BS10(FR)C14×BS29(R)C3产量SCA效应为显著正值,BSSS(R)C14×BS11(FR)C14、BS10(FR)C14×BS11(FR)C14产量SCA效应为显著负值。BS16(S)C3Syn2×BSSS(R)C10具有较强的中亲杂种优势(40%)。
2CIMMYT玉米群体
(1)CIMMYT主要玉米群体及配合力效应
CIMMYT玉米种质分属热带、亚热带和高原(含过渡带)3大生态类型。文献中讨论的主要群体包括热带群体(Pop21、Pop22、Pop25、Pop27、Pop28、Pop29、Pop32、Pop43、Pool24)、亚热带群体(Pop33、Pop34、Pop42、Pop44、Pop45、Pop47、Pool27、Pool28、Pool30、Pool34、Pool42)、含温带种质成分的群体(Pop46、Pop48、Pool31、Pool34、Pool39、Pool40、Pool41)[12,15~18]。仅仅把种质划分成热带、亚热带和温带,还不能解决杂种优势利用的技术路线和育种策略问题。通过综合分析这些群体的配合力和杂种优势效应,或许能够找到有用的线索。文献揭示热带群体Pop28(C4)、Pop32(C5)在高原(Tlajomulco、Silao)环境下产量配合力效应为正值(分别为0.11Mg/ha、0.02Mg/ha)。Pop43(C5)在墨西哥(PozaRica)、哥伦比亚(Palmira)联合环境下产量配合力效应为显著正值(0.45*Mg/ha),且抽丝期最短(58d),而在墨西哥亚热带(Tlaltizapan、Obregan)、高原(Tlajomulco、Silao)环境下抽丝期均延长(分别为69.7d和79d)。亚热带群体Pop42(C4)、Pop44(C8)、Pool28(C14)、Pool30(C15)在墨西哥、美国东部环境下产量配合力效应均为正值,Pop45(C3)产量GCA效应在墨西哥环境下较低,而在美国东部较高(0.13Mg/ha)。Pop34(C5)、Pop47(C2)、Pool27(C20)在墨西哥的产量GCA效应较高,而在美国东部地区为负效应,这些群体的株高和抽丝期在墨西哥和美国东部环境下的表现差异较大。含温带种质成分的群体Pop48(C5)、Pool39(C12)、Pool41(C12)在美国东部产量GCA效应较大,且Pool41(C12)达极显著水平,Pool31(C14)、Pool34(C20)、Pool39(C12)、Pool40(C12)、Pool41(C12)、Pool42(C12)产量GCA效应为负值。在墨西哥环境下,除Pop46(C1)、Pop48(C5)的产量GCA效应较高外,其余群体均为负值。综合以上分析,CIMMYT玉米群体Pop43(C5)、Pop42(C4)、Pop44(C8)、Pop45(C3)、Pop48(C5)、Pool30(C15)、Pool39(C12)、Pool41(C12)表现优良(表2),可能作为外来热带、亚热带优良种质,用于探索拓宽我国玉米种质基础。
(2)CIMMYT主要玉米群体的杂种优势关系
部分CIMMYT玉米群体产量杂种优势关系如图2~图7所示。以热带群体Pop43(C5)为亲本的测交组合中,Reif等[15]在墨西哥(Tlaltizapan、PozaRica、Silao、Tlacomulco、Obregonin)、哥伦比亚(Palmira)和泰国(Nakornsawan)联合环境下,鉴定出Pop43(C5)×Pop21和Pop43(C5)×Pop32组合产量较高(分别为7.83Mg/ha和7.40Mg/ha),中亲杂种优势较强(分别为14.22%和13.76%),遗传距离较大(分别为0.29和0.32)。Pop43(C5)×Pop22、Pop43(C5)×Pop25、Pop43(C5)×Pop29、Pop43(C5)×Pool24的组合产量和中亲杂种优势都比较低(图2)。Vasal等[16]在热带(墨西哥PozaRica、哥伦比亚Palmira)、亚热带(墨西哥Tlaltizapan、Obregan)、过渡带及中纬度(墨西哥Tlacomulco、Silao)等不同环境下,鉴定出Pop43(C5)×Pop42组合产量最高(分别为7.43Mg/ha、8.03Mg/ha、7.64Mg/ha),中亲杂种优势均较强(分别为17.2%、15.8%、12.3%),且在亚热带环境下产量SCA效应为显著正值,而Pop43(C5)×Pop47组合产量和中亲杂种优势均最低(图2)。从种质构成分析,Pop21属于典型的Tuxpeno种质;Pop22遗传基础混乱,含Tuxpeno、ETO、阿根廷、中美洲种质;Pop25来源于Pool23,属于热带晚熟硬粒型种质;Pop29是含Tuxpeno、ETO、古巴硬粒种质的混合产物;Pop32、Pop42属于典型的ETO种质;按照CIMMYT的资料,Pop43属于LaPosta种质,使用含有Tuxpeno种质的16个自交系合成的改良群体;Pop47含有温带种质,遗传基础复杂;Pool24主要含Tuxpeno种质,与Pop43的遗传关系较近,所以该群体与Pop43的杂种优势很弱。综合Reif等[15]和Vasal等[16]的研究结果,Pop43(C5)与Pop21、Pop32、Pop42、Pop44、Pop45、Pool34的杂种优势都比较强,与Pop22、Pop25、Pop29、Pop47、Pool24的杂种优势较弱,这在很大程度上反映了Pop43属于遗传基础复杂的群体(基因多样性0.503)。但Reif等[15]认为Pop43不属于杂种优势群A和B,这一结论还需要在中国玉米种质背景下进一步验证,因为群体Pop22、Pop25、Pop29都属于种质基础复杂的群体,以此评价Pop43可能对结论产生干扰。
Beck等[17]用含ETO种质的亚热带硬粒型群体Pop42(C4)为亲本做的测交组合分析中(图3),Pop42(C4)与同属硬粒型种质的Pool31杂交,在美国东部环境下产量最低(2.94Mg/ha)、杂种优势弱(-2.1%),产量SCA效应较低(-0.36Mg/ha)。而Pop42(C4)×Pop47超亲优势最强(16.0%),但组合产量不高(3.53Mg/ha),产量SCA效应也较低(-0.07Mg/ha)。Mickelson等[12]分析Pop42(C4)与SS种质的BSSS(R)和Lancaster种质的BS26都具有较强的超亲优势(分别为15%、3%)和产量SCA正效应(分别为0.01Mg/ha、0.16Mg/ha)。从种质构成分析,Pop42群体含有ETO和美国Illinois种质,Pop47群体含有Tuxpeno和美国玉米带种质,Pool31含有墨西哥、美国、巴西、阿根、中国、乌拉圭、南斯拉夫、巴基斯坦等国种质。综合分析表明,Pop42属于含有温带种质的ETO种质[16],遗传基础复杂,不同于美国的BSSS或Lancaster种质类群,且与马齿型的Pop47杂种优势较强,而与硬粒型的Pool31杂种优势较弱。
Mickelson等[12]在美国东部环境下,分析以亚热带马齿型群体Pop44(C8)为亲本的测交组合中(图4),Pop44(C8)×BSSS(R)、Pop44(C8)×BS26的产量SCA效应均为极显著正值(分别为0.57**Mg/ha、0.52**Mg/ha),超亲优势较强(分别为28%、7%),且Pop44(C8)×BSSS(R)产量较高(10.44Mg/ha)。Pop44(C8)×SouthernCross产量SCA效应为极显著负值(-0.65**Mg/ha),超亲优势弱(-3%),且产量较低(7.88Mg/ha)。从种质构成分析,Pop44由美洲早熟马齿玉米(AmericanEarlyDent)和Tuxpeno种质构成,而SouthernCross属于非洲地方品种。综合分析表明,群体Pop44含有热带和美国温带早熟马齿型种质,基本属于Tuxpeno种质[16],为不同于BSSS和Lancaster类群的特殊种质,与SS种质BSSS(R)和Lancaster种质BS26的杂种优势均较强,但与非洲地方品种SouthernCross的杂种优势却较弱。
在以含BSSS种质的亚热带马齿型群体Pop45(C3)为亲本的测交组合中(图5),Beck等[17]在美国东部环境下鉴定出Pop45(C3)与适应较高纬度的温带种质Pool41的组合产量较高(4.03Mg/ha)、超亲优势较强(8.1%),但产量SCA效应为负值(-0.10Mg/ha)。Pop42×Pop45(C3)、Pop45(C3)×Pool34、Pop45(C3)×Pool39的产量SCA效应和超亲优势均较强,而Pop45(C3)×Pop47、Pop45(C3)×Pool31、Pop33×Pop45(C3)、Pop34×Pop45(C3)组合的产量低,且超亲优势和产量SCA效应均为负值。从种质构成分析,Pop45含有美国BSSS、Tuxpeno、古巴硬粒、PuertoRico综合种及多米尼加种质。Pop33最初来自Pool33(C8),包含阿根廷硬粒Cateto种质,Pop34含有古巴硬粒、ETO、Tuxpeno、美国玉米带、印度和尼泊尔种质,遗传基础复杂,Pool34含有墨西哥低地和高原种质、美国玉米带、南美、南斯拉夫、匈牙利、中国、黎巴嫩等国的马齿型种质,Pool39由墨西哥、巴基斯坦、美国、非洲、中美洲、加勒比海和玻利维亚地区的热带(低地、高低)、亚热带和温带种质组成。综合分析表明,群体Pop45含有热带和温带种质,遗传基础广,与Pop42、Pool34、Pool39的产量杂种优势较强,SCA效应较强,而与Pop33、Pop34、Pop47、Pool31的产量SCA效应较弱。
在以亚热带马齿型种质Pool30(C15)为亲本的测交组合中(图6),Vasal等[18]在美国东部环境下鉴定出温带硬粒型种质Pop46×Pool30(C15)、Pool30(C15)×欧洲高纬度种质Pool40的产量SCA效应为显著正值(分别为0.24*Mg/ha、0.20*Mg/ha),但超亲优势弱(分别为-1.3%、-5.2%)。欧美马齿型种质Pop48(C5)×Pool30(C15)的产量SCA效应为显著负值(-0.23*Mg/ha),但组合产量较高(4.96Mg/ha),有弱的超亲优势(0.2%)。欧美和阿根廷种质的Pool27×Pool30(C15)、含美国玉米带种质的Pool28×Pool30(C15)、Pool30(C15)×种质基础复杂的亚热带温带早熟基因库Pool42的产量SCA效应和超亲优势均为负值,且Pool30(C15)×Pool42的超亲优势特别低(-16.7%)。从种质构成分析,Pool30含有欧洲、美国玉米带、中国、黎巴嫩、墨西哥和南美洲种质,Pool27含有美国、阿根廷硬粒、中国、黎巴嫩及欧洲种质,Pool28来自Pool27×美国玉米带、Pool30和巴基斯坦等国种质,Pool42属于北温带早熟基因库,含墨西哥、秘鲁、玻利维亚、巴基斯坦、中国、匈牙利、美国和也门等国种质。综合分析表明,Pool30含有温带和亚热带种质,遗传基础丰富,与含温带种质的早熟基因库Pool27、Pool28、Pool42之间的杂种优势较弱。
在以温带早熟马齿型群体Pop48(C5)为亲本的测交组合中(图6),Vasal等[18]在美国东部环境下鉴定出温带早熟硬粒型群体Pop46×Pop48(C5)产量SCA效应为显著正值(0.24*Mg/ha),组合产量较高(4.98Mg/ha),有一定的超亲优势(1.1%)。Pop48(C5)×Pool40、Pop48(C5)×Pool42产量SCA效应和超亲优势均为负值。从种质构成分析,Pop48含有美国玉米带、南欧等温带马齿型种质,Pop46含有欧洲、美国、中国、巴基斯坦、印尼和南美的硬粒型种质,两者之间有较强的杂种优势。Pool40含有保加利亚、西班牙、匈牙利、法国、土耳其、南斯拉夫、巴基斯坦、波兰和德国种质。综合分析表明,Pop48与Pool40、Pool42杂种优势较弱。
在以含较多温带种质的Pool39(C12)为亲本的测交组合中(图7),Beck等[17]在美国东部环境下鉴定出组合Pop42×Pool39(C12)、Pop45×Pool39(C12)产量超亲优势为正值(分别为1.6%、4.3%),其余组合的杂种优势均较弱,且Pop34×Pool39(C12)、Pool31×Pool39(C12)最低(分别为-11.5%、-10.9%)。产量SCA效应除组合Pop34×Pool39(C12)、Pool34×Pool39(C12)为负值(分别为-0.02Mg/ha、-0.13Mg/ha)外,其余组合均为正值,且Pop45×Pool39(C12)、Pop47×Pool39(C12)最高(分别为0.17Mg/ha、0.18Mg/ha)。从种质构成分析,Pool39由墨西哥、巴基斯坦、美国、非洲、中美洲、加勒比海和玻利维亚热带(低地、高地)、亚热带和温带种质组成。综合分析表明,Pool39与马齿型的Pop42、Pop45杂种优势较强,而与硬粒型的Pop34、Pool31杂种优势较弱。
在以适应高纬度的温带种质Pool41(C12)为亲本的测交组合中(图7),Beck等[17]在美国东部环境下鉴定出Pop34×Pool41(C12)、Pop42×Pool41(C12)、Pop47×Pool41(C12)产量超亲优势较强(分别为11.4%、12.8%、11.8%),且Pop34×Pool41(C12)的产量SCA效应为显著正值(0.43*Mg/ha)。Pool34×Pool41(C12)的产量SCA效应和超亲优势均为负值(分别为-0.29Mg/ha、-1.3%)。此外,Pool39(C12)×Pool41(C12)产量低(3.57Mg/ha),产量SCA效应为显著负值(-0.46*Mg/ha),且中亲优势较弱(-4.1%)。从种质构成分析,Pool41含有美国、中国、朝鲜和黎巴嫩种质,为适应高纬度的温带种质,遗传基础复杂,与Pop34、Pop42、Pop47杂种优势较强,而与Pool34杂种优势较弱。
3巴西玉米群体
(1)巴西主要玉米群体及其配合力表现
巴西大部分地区玉米具有热带、亚热带种质特点。1974年以来,巴西玉米高粱研究中心(CNPMS/EMBRAPA,BrazilianMaizeandSorghumResearchCenter)通过与LAMP(LatinAmericanMaizeProject)项目合作,引进、评价和选择适应巴西环境的热带种质。目前,该中心已经收集并释放了28个开放授粉品种,包括CMS01、CMS02、CMS03、CMS4N、CMS4C、BR105、BR106、BR107、BR111、BR112、CMS14C、CMS15、CMS22、CMS23、BR126、CMS28、CMS29、CMS30、BR-136、CMS39、CMS50、SinteticoElite、Cunha、PH4、BAIII-Tuson、Saracura、Nitroflint、Nitrodent,代表了巴西正在使用的玉米种质[23]。通过综合分析这些群体的配合力和杂种优势效应[19~24],发现马齿型群体CMS06、CMS51、CMS52、CMS55、CMS56、CMS476、AmarillodelBajio、CompostoAmareloDentado、Población62、TuxpeoAmarelo、ZQP/B101、ZQP/B103、CMS39的产量GCA效应较高,且CMS52、CMS55、CMS56的产量GCA效应为显著正值,群体AmarillodelBajio、Población62、TuxpeoAmarelo在降低杂种后代株高、提早开花,CMS476在提高杂种后代抗倒伏、提早开花等方面有一定的潜力。
在巴西环境下,半马齿型群体CMS4N、CMS4C、BR106、CMS28、CMS50、Nitrodent的产量GCA效应表现为正值,其中BR106属于Tuxpeno种质。硬粒型群体CMS07、CMS37、CMS460、CMS461、ConeSur、Sintético34、ZQP/B102、ZQP/B104、Compostosuperprecocecanaforte、BR105、BR111、Saracura的产量GCA效应表现为正值,其中BR105是由泰国Suwan1群体改良而来。CMS461在提早开花,Sintético34、ZQP/B104在降低杂种后代株高、穗位高,ZQP/B102在降低杂种后代株高、提前开花等方面有一定的潜力。半硬粒型群体CMS14C的产量GCA效应为正值。综合分析,认为从巴西引进多个性状GCA效应较高的玉米群体BR105、BR106、CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent、Sintético34,可探索用于拓宽我国玉米种质基础(表3)。
(2)巴西主要玉米群体的杂种优势关系
巴西玉米群体的杂种优势关系如图8和图9所示。在以遗传基础较窄的硬粒型群体Sintético34为亲本的测交组合中(图8),Vacaro等[22]在巴西两个环境下(EldoradodoSul、Xanxere,SC.)鉴定出Caribe-Mexico×Sintético34的产量SCA效应均为负值,而Sintético34与马齿型的Pool25、半硬粒型Población26、AmarillodelBajio、SintéticoElite的产量SCA效应较高。由于BR105是典型的硬粒型Suwan1类群种质,BR106代表马齿型Tuxpeno类群种质,参考Parentoni等[23]研究结果重点分析CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent群体与BR105、BR106的产量SCA效应(图9),发现CMS28、CMS39与BR105、BR106产量SCA效应均为负值。CMS50×BR105、Nitrodent×BR105产量SCA效应为负值,而CMS50×BR106、Nitrodent×BR106产量SCA效应较高,且CMS50×BR106的中亲杂种优势较强(20%)。Saracura×BR105产量SCA效应为正值,Saracura×BR106产量SCA效应为负值。从种质构成分析(表3),8个巴西玉米群体除BR105代表Suwan1类群、BR106代表Tuxpeno类群外,其余群体的杂种优势关系不清晰,需要进一步分析。从文献来分析,CMS50、Sintético34、Nitrodent有可能是改良温带NSS杂种优势群的优良种质,而Saracura则可能用于改良SS类群种质。
美国、CIMMYT和巴西玉米群体在我国玉米育种中的利用途径分析
利用美国、CIMMYT和巴西群体扩展我国玉米种质基础,建议依据中国A和B类群种质为核心,将外来种质导入相应种质类群[29~32]。美国玉米种质遗传基础清晰,明确地分成SS和NSS两个类群,并构成稳定的杂种优势模式,这对简化玉米商业育种有指导意义。通过综合分析,发现美国SS类群体(BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3)和NSS类群体(BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14)的产量GCA效应较高,表现优良,且群体BSK(HI)C8Syn3表现出降低杂种后代穗位高、提早开花和提高抗根倒能力,BS16(S)C3Syn2表现抗茎倒伏。针对美国群体穗位低、早熟、脱水快、经济系数高等特点,建议用SS类群种质BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3改良我国A群,用NSS类群BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14改良我国B群种质,提高我国玉米种质类群内的遗传方差,丰富种质基础。目前,我国已引进8个美国群体,并在中国种质背景下鉴定了其在我国北方玉米区(北京、吉林等地)的育种潜力,发现除群体BSK(HI)C8、BS16(S)C3Syn2外,其余6个群体均具有较高的产量一般配合力效应,可作为拓宽我国玉米种质基础的优良外来种质。
CIMMYT、巴西玉米群体具有遗传基础广、产量潜力大、抗病耐逆等特点,可以作为外来种质克服我国玉米种质基础狭窄、杂种优势不强、抗源少的难题。综合文献结果,CIMMYT群体Pop42(C4)、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3)、Pop48(C5)、Pool30(C15)、Pool39(C12)、Pool41(C12)产量GCA效应较高,利用潜力较大。巴西群体BR105、BR106、CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent、Sintético34的产量GCA效应较高,且具有降低杂种后代株高、穗位高的潜力。进一步分析CIMMYT、巴西玉米群体间的杂种优势关系,发现Pop48(C5)、Pool30(C15)、Pool39(C12)、Pool41(C12),CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent、Sintético34遗传构成较复杂,难以准确判断杂种优势类群,而BR105、BR106、Pop42(C4)、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3)群体的杂种优势效应和配合力表现较清楚。
实践证明,种质基础过于复杂和杂种优势类群不清晰的热带、亚热带群体或基因库与遗传基础简单明确的骨干种质杂交,产量杂种优势通常不高,施行改良和育种利用的难度会很大,需要长时期改良。因此,将这些种质导入我国玉米种质前,建议先采用混合选择法进行适应性改良。其中Pop48(C5)、Pool39(C12)和Pool41(C12)群体含有美国、欧洲、中国等种质成分,经过1~2轮混合选择后可直接进行一环选系,美国已成功利用Pool41选出多个自交系(B103、B107、B108、B114等)[33]。同时应在中国玉米遗传背景下,深入研究这些群体与我国骨干种质类群的杂种优势关系,建议采用骨干自交系(例如郑58和昌7-2,或PH06W和PH4CV)测验外来种质的特殊配合力,合理划分外来种质的杂种优势类群或方向,然后确定改良利用途径。
对于未适应温带环境但杂种优势类群方向清晰的外来群体,建议以我国A和B类群为核心,将BR106、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3)与我国A群种质,或利用BR105、Pop42(C4)与我国B群种质创建(含热带12.5%或25%)回交群体,以增加群内有效变异。例如美国已利用(25%)热带种质与优良温带群体建立回交群体,合成了BS35、BS36、BS37、BS38等群体[34]。我国已引进CIMMYT群体Pop43(C5)和Pop45(C3),通过控制双亲混合选择改良,两个群体已基本适应北京和黑龙江生态环境。在中国种质背景下,研究发现Pop43在黄淮海和东北玉米区具有较高的产量配合力效应。