植物种子库及生态学功能探究
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摘要：本文对植物种子库类型及其相互关系进行了阐述，并从种子库对种子保护和种子种源供应两方面介绍了植物种子库的生态功能。
关键词：种子库；植冠种子库；土壤种子库；生态功能
作为植物繁殖的主要方式之一，种子繁殖与无性繁殖、孢子繁殖地位并列，是种子植物繁衍后代、延续和更新种群的一种自然现象。大多数种子植物每年都开花结实，再经种子萌发形成新的植物体，建立起“种子库—幼苗—植被—种子雨”循环的普遍化模式。种子库作为模式中的组成部分，为大多数物种提供了一个良好的缓冲时期和场所，减少了植物后代在不可预测环境条件下的死亡，降低了种群灭绝的概率。
1种子库的类型及其相互关系
植物种子成熟后，在自然选择压力作用下面临着不同的命运，形成不同类型的种子库［1］，根据种子成熟后储藏场所可将植物种子库分为植冠种子库和土壤种子库。
1.1植冠种子库
一些植物的种子或果实成熟后不脱落而滞留在植冠上，脱落的时间会推迟至数月或数年之后，这种种子停留在母株上所形成的种子库叫植冠种子库。这些植物通过调节种子脱落时间而影响种子萌发和幼苗出土的时间，来保证种群的更新和延续。具有这类种子库的被子植物种类很多，如生长在科尔沁沙地的菊科蒿属植物大籽蒿(Artemisiasieversiana)、黄蒿(A．scoparia)和冷蒿(A．frigida)，见于准噶尔荒漠的超级耐干旱的藜科假木贼属的盐生假木贼(Anabasissalsa)［2］，生长于金沙江干热河谷地区的滇榄仁(Terminaliafranchetii)，广布于我国北方农田、草原、荒漠、沙地等生境的豆科槐属植物苦豆子(Spphoraalopecuroides)、甘草属植物胀果甘草(Glycyrrhizainflata)、甜根子或乌拉尔甘草(G．uralensis)及铃铛刺属植物铃铛刺(Halimodendronhalodendron)，生活在海水中的大叶藻科大叶藻属的矮大叶藻(Zosterajaponica)等［3］。裸子植物则主要集中在松科，如分布在滇中高原的松属植物云南松(Pinusyunnanensis)和杉属植物云杉(Piceaasperata)。
1.2土壤种子库
土壤种子库作为植物繁殖体的储备库之一是指包括存在于土壤表面枯枝落叶层和土壤中全部存活种子的总和。种子落在地上并在土壤中积累、种子萌发、动物取食和种子死亡等均能引起土壤种子库种子数量、物种组成等发生改变，使得土壤种子库表现出植冠种子库所不具备的时空分布格局。1.2.1土壤种子库种类依据种子在土壤中的存活时间和季节萌发特点，将土壤种子库分为短暂种子库(transientseedbank)和持久种子库(persistentseedbank)。短暂种子库是指种子在土壤中存在较短的一段时间后就很快萌发。具有此类种子库的植物多为植被中的先锋植物，如入侵植物紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)，其种子在种子库中的停留时间约为4个月;恶性入侵杂草之一薇甘菊(Mikaniamicrantha)种子在当年雨季萌发率最高达68.55%，停留在种子库中的时间为6—8个月。短暂种子库通常分为两类:一类是种子在秋天散布后很快就萌发，以填补由于夏天干旱引起的空隙，如小檗科小檗属植物豪猪刺(Berberisjulianae)、堇菜科堇菜属紫花地丁(Violaphilippica)等;另一类是种子需要经过一个低温阶段以解除休眠，并在春季快速萌发，如蔷薇科绣线菊属光叶绣线菊(Spiraeajaponicavar．fortunei)、桑科构属植物构树(Broussonetiapapyrifera)等［4］。持久种子库是指种子在土壤中的存活时间在1年或1个萌发季节以上。具有持久种子库的物种也有两种类型:一类是大部分种子在次年春季会很快地大量萌发，少数有活力的种子不萌发而休眠于土壤中，如唇形科牛至属的牛至(Origanumvulgare)、菊科鬼针草属的三叶鬼针草(Bidenspilosa)、藜科藜属的小藜(Chenopodiumserotinum)、禾本科早熟禾属的早熟禾(Poaannua)等;另一类是只有少部分种子在散布后马上萌发，而大部分有活力种子不萌发而休眠于土壤中，土壤种子库种子数量的季节性变化不大，如石竹科繁缕属的巫山繁缕(Stellariawushanensis)、莎草科莎草属的香附子(Cyperusrotundus)等。种子大小和胚与胚乳的比例、种子对种子捕食者的营养价值、种皮特性和其他表面组织、种子附属结构、种子分泌物以及与种子共生微生物都影响着土壤种子库是否可以成为持久种子库。土壤种子库种子的补充途径是来自群落内外的种子雨，短暂土壤种子库种子通过萌发形成幼苗输出而流失;而持久种子库种子流失途径有3个:①被刺激后进入活动种子库，再萌发而形成幼苗输出;②被动物捕食而流失;③因腐烂或衰老死亡而流失。1.2.2土壤种子库时空分布格局土壤种子库按时间动态可归纳为4类:①土壤种子库仅在夏季存在;②土壤种子库仅在冬季存在;③一年四季，土壤种子库都保持着一定数量的种子，只是在种子成熟和散布的秋季，土壤种子库中保有较大数量的种子;④种子散布后，仅有少量种子发芽，大部分种子进入持久种子库［5］。影响土壤种子库时间分布格局的因素主要包括种子散布的时间以及种子萌发的时间和方式等。土壤种子库空间分布格局主要以垂直分布为主，通常情况下土壤种子库的种子约有80%—90%分布在土壤表层2cm处，表现出随深度增加，单位面积种子数量减小的现象。针对一些具体植物的种子，如蒺藜科白刺属泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)的种子在土壤深度0—20cm范围内垂直分布情况为:3.2%在0—2cm、6.2%在2—5cm、82.6%在5—10cm、7.7%在10—20cm。种子大小和形状与种子库垂直分布关系也很密切，小粒种子易进入土壤深层形成持久性种子库，而大粒种子在表层分布较为集中;与扁平、细长的种子相比，近似圆形的种子易于进入土壤;具有附属结构种子(如小车前plantagominuta具黏液种子、白榆Ulmuspumila具翅种子等)更易于停留在土壤表层。同时由于受到风、地表径流、取食种子的动物等因素影响，种子的空间分布可能会极不均匀。
1.3植冠种子库与土壤种子库的关系
随着时间延长，植冠种子库最终也将通过脱落进入土壤成为土壤种子库的一部分。但复杂多样化的自然环境使得生存在一些特殊生境下的植物，其植冠种子库不会脱落进入土壤，成熟种子不是在土壤中萌发，而是直接在母株上萌发形成幼苗，即种子发生胎萌现象。具有胎萌现象的植物，其植冠种子库中成熟种子通常不经过休眠或只有短暂休眠就萌发成幼苗。这类植物可在较恶劣环境中生存，如生长在盐生荒漠的藜科假木贼属植物高枝假木贼(Anabasiselatior)、热带海岸潮间带红树科红树属植物鸡笼答(Rhizophoraapiculata)。一些粮食作物，如禾本科小麦属植物普通小麦(Triticumaestivum)、稻属植物稻谷(Oryzasativa)、玉米属植物玉蜀黍(Zeamays)，也有胎萌现象。
2.1保护种子，使种子损失量达到最小
种子萌发、休眠、死亡等生态学过程不但受到温度、水分、火等非生物环境因子影响，还受到植物、动物和微生物等的生物因素影响。种子库作为种子成熟后的储藏场所，能够暂时或持久地为种子提供一个更能逃避干扰、疾病和动物捕食损害的保护性场所。云南松的植冠种子库能够使种子避开火烧的极端环境，为下一代幼苗的产生提供种源。沙漠干旱生境中盐生假木贼植冠种子库可以延迟种子脱落，直到风季结束、雨季来临，以减少风蚀、沙埋以及高温可能造成的种子损失。濒危植物南方红豆杉(Taxuswallichianavar．mairei)种子因不能及时进入土壤种子库，其种子假种皮色彩鲜红和味道甜美，造成大量成熟种子被鸟类、啮齿类等动物取食，研究表明其种子被捕食者遇到的概率达70%，遇到后被捕食的概率更是高达90%，这使得其依靠种子来增加种群数量、拓展生存空间的策略难以实现［6］。
2.2调节种子萌发时间，保证种子库中种子的供应
光照、水分、埋藏深度、土壤质地和干扰类型等生态因子引起的生境异质性，直接改变着土壤种子库萌发特性，体现在选择合适时机启动萌发或调节休眠等增加萌发的适合度以保证种子萌发、幼苗建植和植被更新的种源。研究发现，土壤种子库的储藏会增强黄刺玫(Rosaxanthina)硬实种子萌发力，增强豆科植物达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)种子休眠性，这是土壤微生境中温度、湿度、微生物等综合作用的结果。可以说，土壤种子库为黄刺玫提供了萌发和更新的种源，保障了干扰环境下达乌里胡枝子的种源供应［7］。在入侵植物三叶鬼针草(Bidenspilosa)的防治实践中发现，通过翻耕等措施将土壤表面的种子深埋至3cm以下，可以降低种子萌发率，减少入侵。植冠种子库可通过“吸湿开裂”方式在较长时间内持续性释放种子以分摊种子萌发遭遇不良条件的风险。还有些植物带有种子的枝条或植株比单粒种子更容易随风长距离传播，移动到更多生境，并在合适时间和地点萌发，十分有利于完成种群拓展。
作者:贾风勤 任娟娟单位:广西生态工程职业技术学院 新疆乌鲁木齐职业大学旅游学院